Виноградная улитка

Научная классификация

промежуточные ранги

Домен:Эукариоты

Царство:Животные

Тип:Моллюски

Класс: Брюхоногие

Отряд: Лёгочные улитки

Семейство: Гелициды

Род: Helix

Вид: Виноградная улитка

Международное научное название

Helix pomatia Linnaeus, 1758

Виногра́дная ули́тка (лат. Helix pomatia; великоро́слая ули́тка, кры́шечная ули́тка, бургу́ндская ули́тка, я́блоневая ули́тка, ри́мская ули́тка, лу́нная ули́тка, съедо́бная ули́тка - наземный брюхоногий моллюск отряда лёгочных улиток семейства гелицид.

Считается, что родиной виноградной улитки являются Центральная и Юго-Восточная Европа. С давних времён человек использовал виноградных улиток в качестве пищи, причём деликатесом они не являлись, и люди любого социального положения употребляли их в качестве доступной и здоровой пищи.

Вид расселился во всех, кроме северной, частях Европы и на побережье Балтийского моря. Обитает в зарослях кустарника, на светлых лесных опушках, в садах, парках. Улитка находится в активном состоянии с весны до первых холодов, после чего зарывается в почву на глубину до 30 см и впадает в анабиоз. Как правило, зимует в одних и тех же убежищах. Во время анабиоза устье раковины закрывается известковой пробкой - эпифрагмой, толщина которой зависит от суровости зимнего времени.

В природе виноградная улитка живет в среднем 7-8 лет, но нередко может дожить и до 20 лет, если не будет съедена хищником. Зарегистрированный рекорд равен 30-и годам, однако в данном случае особь содержалась в домашних условиях.

Внешний вид

Тело, как и у всех представителей класса, внешне разделяется на раковину и туловище. В последнем выделяют ногу и голову. Внутренние органы окружены мантией, часть которой видна снаружи.

Раковина

Раковина виноградной улитки

Диаметр раковины взрослой особи в среднем составляет 3-4,5 см; объём её достаточен для того, чтобы полностью вместить всё туловище. Раковина спирально изогнутая; имеет 4,5 оборота, лежащих в разных плоскостях (т. н. турбоспираль); закручена направо; раскручивается по часовой стрелке. Такие раковины называются дексиотропными.

Цвет раковины варьирует от жёлто-коричневого до коричнево-белого. Вдоль всей длины 2-3-х первых оборотов проходит 5 тёмных и 5 светлых полос. Окрас раковины у одних особей более тёмный, у других - более светлый. Насыщенность окраски зависит от места обитания и связана с интенсивностью освещения и фоном окружающей среды, то есть помогает маскировке. Окрас раковины может меняться в зависимости от того, какую пищу употребляет особь.

Раковина ребристая. Благодаря этому увеличивается площадь поверхности, что позволяет накапливать большее количество влаги. Рёбра также придают раковине большую прочность и, помимо этого, благодаря им раковина меньше весит.

Нога и туловище

Обычная длина ноги взрослой особи - 3,5-5 см, однако животное может сильно вытянуться, вплоть до 8-9 см.

Тело виноградной улитки очень эластичное. Окрас его неодинаков у разных особей, как и окрас раковины. Обычно цвет тела бежевый с коричневым оттенком, реже тёмно-серый. Оно имеет свой особенный рисунок. В некоторых случаях улитки лишены такого рисунка, или он почти незаметен, таким образом, окрас ноги у них однотонный. Цвет тела может меняться у одной особи при употреблении ею различной пищи.

Тело сплошь покрыто морщинами, участки между ними имеют вид четырёхугольников. Морщины увеличивают площадь поверхности ноги, в них задерживается влага.

Щупальца

Над ротовым отверстием улитки имеются две пары щупалец. Длина передних щупалец - губных - колеблется от 2,5 до 4,5 мм. Они несут обонятельную функцию. Длина задних щупалец - глазных - от 1 до 2 см. На конце последних находятся глаза, все рецепторы которых содержат одинаковый фотопигмент, что является причиной цветовой слепоты животного. Однако глаза способны не только различать интенсивность освещения, но и видеть предметы на расстоянии до 1 см.

1 - губное щупальце; 2 - глазное щупальце; 3 - глотка; 4 - церебральный ганглий; 5 - лёгкое; 6 - лёгочная вена; 7 - перерезанное лёгочное отверстие; 8 - анальное отверстие; 9 - отверстие мочеточника; 10 - прямая кишка; 11 - мочеточник; 12 - предсердие; 13 - желудочек сердца; 14 - перикардий; 15 - почка; 16 - желудок; 17 - печень; 18 - гермафродитная железа; 19 - гермафродитный проток; 20 - белковая железа; 21 - семяприёмник; 22 - канал семяприёмника; 23 - яйцесемяпровод; 24 - семяпровод; 25 - мешок любовных стрел; 26 - пальцевидные железы; 27 - бич; 28 - пенис; 29 - слюнные железы]]

Щупальца очень подвижны. Задние могут располагаться относительно друг друга под углом больше развёрнутого. Передние щупальца менее подвижны, положение меняют лишь в вертикальном направлении, опускаясь и поднимаясь; обычно образуют друг с другом тупой угол. Обе пары очень чувствительны: при случайном касании предметом щупальца моментально убираются внутрь. Глазные щупальца также негативно реагируют на очень яркий свет.

Внутреннее строение

Как и у всех представителей класса, пищеварительная система виноградной улитки подразделяется на эктодермальную переднюю кишку и энтодермальную среднюю кишку. Дыхание лёгочное. Сердце, расположенное над задней кишкой, состоит из левого предсердия и желудочка и окружено перикардием. Кровь бесцветна. Нервная система разбросанно-узловая, состоит из нескольких ганглиев. Выделительная система состоит из одной почки, сообщающейся одним концом с перикардием, а другим открывающейся в мантийную полость рядом с анусом. Половая система гермафродитна, оплодотворение перекрёстное.

Питание

Виноградная улитка травоядная; питается как живой растительностью, так и остатками растений. Употребляет листья винограда и лесной земляники, капусту, конский щавель, крапиву, лопух, медуницу, одуванчик, подорожник, редьку, хрен. Для наращивания раковины животному требуются соли кальция. Наблюдаются также случаи поедания пищи животного происхождения. Вышедшие из яиц особи в течение первого времени питаются только веществами, содержащимися в почве.

Дыхание

Виноградная улитка дышит с помощью лёгкого. Дыхательное отверстие - пневмостом - находится между складками мантии, по ту же сторону, что и обороты раковины.

В нормальных условиях дыхательное отверстие закрывается и открывается приблизительно 1 раз в минуту, при повышенной влажности воздуха оно проявляет активность реже. Увеличение количества открытий и закрытий дыхательного отверстия находится в прямой зависимости от повышения концентрации углекислого газа в воздухе.

Передвижение

Виноградная улитка передвигается с помощью своей мускулистой ноги. С помощью сокращений мышц животное, скользя, отталкивается от поверхности. При передвижении выделяется слизь, смягчающая трение, облегчающая передвижение по субстрату. Железы, выделяющие слизь, расположены в передней части тела. Средняя скорость передвижения составляет около 1,5 мм в секунду. Она может устроиться и на горизонтальной (например, на земле под камнем), и на вертикальной (на стенах построек, на боковом стекле моллюскария в домашних условиях) поверхности.

Анабиоз

Анабиоз у виноградной улитки продолжается до 3-х месяцев. В природных условиях Беларуси - минимум 5 месяцев, при этом моллюски с периодом анабиоза менее 60 суток в условиях эксперимента далее отличались пониженной плодовитостью или вообще не давали яиц.

Спаривающиеся виноградные улитки

Нижней частью ноги - подошвой - особь прикрепляется к субстрату, после чего сворачивается внутрь раковины. Всё ещё удерживаясь на поверхности кончиком ноги, улитка плёнкой слизи затягивает пространство между поверхностью субстрата и краями устья раковины, после чего убирает оставшуюся часть ноги, закрывая отверстие складками мантии. Плёнка застывает, превращаясь в эпифрагму.

Размножение

Виноградные улитки спариваются весной и в начале осени. Особь, стремящуюся к спариванию, легко обнаружить по её поведению: она ползёт, словно что-то ищет, останавливается, вытягивает туловище. Две улитки, таким образом нашедшие друг друга, переходят к «любовной игре», предшествующей непосредственно копуляции.

При непосредственном акте оплодотворения особи прижаты друг к другу подошвами. У обеих особей с правой стороны туловища, чуть ниже ротовой полости, появляются эластичные белые выросты - половые органы. Последние постоянно меняют форму: то резко и быстро убираются, то плавно появляются вновь. Дыхательные отверстия во время полового акта очень расширены и почти не закрываются. Головы улиток прижаты друг к другу и находятся в круговом движении. Как только половые органы улиток соприкасаются друг с другом, первые стремительно вырастают до огромных размеров. Особи иногда расползаются в разные стороны. Вслед за этим процесс спаривания продолжается. В среднем акт длится около 2-х часов.

Достигнув пика своего возбуждения, улитки соединяют половые органы. В это время начинает происходить обмен мужскими половыми клетками. Через небольшой промежуток времени партнёры убирают половые органы и расходятся.

Вылупление

Вылупляются виноградные улитки в земле, на глубине 5-10 см. На момент вылупления диаметр раковины составляет 2-2,5 мм, диаметр же шарообразного яйца - около 5-7 мм. Яйцо мягкое, имеет белую окраску. Улитка, полностью сформировавшись, поедает остатки скорлупы яйца и не спеша начинает ползти вверх. Поверхности она достигает через 8-10 дней; всё это время улитка питается почвой и содержащимися в ней веществами.

Естественные враги

Естественными врагами виноградной улитки являются ежи, землеройки, ящерицы, кроты и некоторые другие животные. Также естественными врагами являются различные виды ползающих жуков, которые могут заползти внутрь виноградной улитки через дыхательное отверстие, и некоторые виды хищных улиток.

Разведение

Виноградные улитки разводились с древних времён. По свидетельствам Плиния Старшего, первым их начал разводить Фульвий Липпин.

Сейчас в ряде многих стран существуют так называемые «улиточные фермы», на которых в больших количествах для последующего приготовления или экспорта разводят виноградных улиток, создавая им благоприятные условия.

Множество людей содержат представителей вида наряду с ахатинами в качестве домашних животных.

В геральдике

Виноградная улитка изображена на гербе швейцарской коммуны Целль (Цюрих). Символическое значение не ясно. Известно, что впервые изображение появилось в 1845 году на фонаре противопожарной службы деревни. Затем в 1930 году коммуна переняла герб.

В кулинарии

В мясе виноградных улиток содержится 10 % белка, 30 % жира, 5 % углеводов, а также витамины B 6, B 12, железо, кальций, магний. В воздушно-сухом веществе мяса виноградных улиток по данным Института рыбного хозяйства НАН Беларуси содержится 60-65 % белка, около 5 % жира, остальное-низкомолекулярная органика и минеральные соединения-зола. В Испании, Франции и Италии виноградную улитку употребляют в пищу. Во Франции её готовят в раковине в растительном масле, приправленном петрушкой (см. эскарго). Считается, что вкус её превосходит вкус других съедобных улиток. Во Франции, Германии, Австрии, Швейцарии и ряде других стран она редкая и защищена законом; завозится из Греции и других стран, где собирается, или специально разводится (гелицекультура). В ряде стран, в том числе в России в Калининградской области, улиток достаточно широко разводят на продажу в рестораны, для фармацевтической промышленности, для реализации в магазинах.

В культуре

В песне «Улитка», стихи к которой написал Александр Кушнер, и которую исполнял Сергей Бальцер, есть строки:

В сад через ржавую входишь калитку,

Что этой почвы в изломах мертвей?

Бог виноградную создал улитку,

Чтобы нам опыты ставить на ней.

В медицине

Экстракт, приготовленный из виноградной улитки - гелицидин - используется из-за своих свойств бронхо-релаксанта. Представители вида также используются для выделения ценных веществ - лектинов.

Вред сельскому хозяйству

Виноградная улитка является врагом сельского хозяйства, в первую очередь потому, что питается молодыми побегами сельскохозяйственных культур, в частности винограда. В ряде стран является предметом истребления. В некоторые страны, в частности страны Северной и Южной Америки, ввоз виноградных улиток запрещён.

Литература

Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов - 7-е изд., перераб. и доп. - М. : Высшая школа, 1981-606 с. - ISBN 978-5-903034-46-8.

Зенкевич Л. А. Беспозвоночные / Л. А. Зенкевич. М. : Просвещение, 1968. - 603 с. - (Жизнь животных: В 6 т. / Л. А. Зенкевич; Т. 2).

Город улиток - сайт о жизни улиток.

Домик виноградной улитки - сайт, посвящённый данному виду.

Клуб Любителей Улиток - интернет-сообщество занимающихся содержанием брюхоногих, в том числе виноградных улиток.

Сухопутные улитки - сайт, посвящённый «улиткам и их заботливым владельцам»

Материал из Википедии - свободной энциклопедии

Нервная система . Нервная система состоит из окологлоточных ганглиев и периферических нервов. В состав окологлоточных нервных углов входят лежащие над глоткой головные (церебральные) ганглии и лежащие под глоткой тесно сближенные парные ножные (педальные), парные плевральные и непарные паллиальный, париетальный и туловищный (абдоминальный) ганглии. Церебральные ганглии соединены с педальными и плевральными ганглиями хорошо заметными коннективами, остальные коннективы и комиссуры короткие.

Органы чувств . Имеются органы осязания, обоняния, равновесия (статодистами) и зрения. Глаза, расположенные на концах длинных щупалец, представляют собой отшнуровавшееся впячивание покровов — глазной пузырь. Полость глаза занята сферической линзой — хрусталиком. Передняя стенка глазного пузыря прозрачна, боковая и задняя стенки пигментированы. Ко дну глаза подходит зрительный нерв.

Пищеварительная система . Ротовое отверстие ведет в довольно обширную ротовую полость. За ротовой полостью следует глотка, в которой помещаются челюсть и радула с многочисленными зубчиками. Челюсть и терка служат для отгрызания и перетирания частей растений, которыми улитка, как и большинство брюхоногих, питается. В глотку открывается также пара слюнных желез.

После глотки идет короткий пищевод, расширяющийся в объемистый зоб, который затем переходит в небольшой желудок. Желудок окружен долями большой печени, занимающей верхние обороты спирали раковины и повторяющей их по форме.

От желудка отходит кишка, в глубине завитка она делает петлю и идет в обратном направлении, переходя в заднюю кишку Анальное отверстие лежит рядом с дыхательным впереди, на правой стороне. Печень улитки функционирует не только как пищеварительная железа, в ее полости происходит и всасывание пищи.

Дыхательная система . Легкое представляет собой участок мантийной полости, богато снабженный кровеносными сосудами. Стенки этих сосудов очень тонкие и через них происходит обмен газов из воздуха, входящего в мантийную полость через дыхательное отверстие.

:

1 — наружная роговица, 2 — внутренняя роговица, 3— хрусталик, 4 — сетчатка, 5—зрительные клетки, 6— пигментные клетки

Внутреннее строение виноградной улитки (схема) :

1 - рот, 2 — глотка, 3 — слюнные железы, 4 — кишечник, 5 — печень, 6 — анальное отверстие, 7 — сердце, 8 — почка, 9 — наружное отверстие почки, 10—легкое, 11 — дыхательное отверстие, 12 — окологлоточные ганглии, 13—гермафродитная железа, 14 — семя-яйцепровод, 15 — яйцевод, 16—семяпровод, 17 — жгут (флаггелум), 18 — мешок «любовных стрел», 19 — белковая железа, 20 — проток и резервуар семеприемника (пальчатые железы не изображены), 21 — половое отверстие, 22 — перикардиальная полость, 23—реноперикардинальное отверстие. Стрелками показано направление движения крови

Еще интересные статьи

Внешнее и внутреннее строение брюхоногих моллюсков на примере виноградной улитки

Внешняя морфология виноградной улитки; мантийный комплекс органов; органы внутренностного (висцерального) мешка - пищеварительная и половая системы

Работа 1. Внешняя морфология виноградной улитки. Тело улитки покрыто раковиной - цельной, спирально закрученной в правую сторону; спираль образует несколько (четыре) оборотов

3 - детали строения раковины (9 - вершина, 10 - обороты спирали., 11 - последний оборот, 12 - устье, 13-край устья)">
Рис. 209. Виноградная улитка (вид сбоку, правая сторона):
1 - 5 - голова и ее придатки (1 - голова, 2 - губное щупальце, 3 - глазное щупальце, 4 -глаза, 5 -ротовое отверстие): 6 -нога; 7 - половое отверстие; 8 - дыхательное отверстие; 9 -/>3 - детали строения раковины (9 - вершина, 10 - обороты спирали., 11 - последний оборот, 12 - устье, 13 -край устья)

(рис. 209). К дистальному концу диаметр оборотов резко уменьшается и последний образует вершину , или верхушку , раковины. На противоположном конце раковина открывается широким отверстием - устьем. Желтовато-бурая окраска наружного слоя сочетается с темными продольными полосами. Раковина асимметрична .

В активном состоянии улитка выставляет через устье раковины наружу голову и ногу (рис. 209). Округлой формы голова - один из трех отделов тела моллюска. Впереди на голове лежит ротовое отверстие . По обеим сторонам его - пара относительно коротких губных щупалец , служащих органами осязания. На спинной стороне головы - пара более длинных глазных щупалец , несущих на своем дистальном конце маленькие глаза . В описанной здесь части голова обладает четко выраженной билатеральной симметрией. Половое же отверстие под правым глазным щупальцем единственное и занимает асимметричное положение. Также асимметрично справа у края устья раковины расположены дыхательное и анальное отверстие . Нога - второй отдел тела - широкая, овальная, с вентральной стороны плоская, по форме двустороннесиммметричная.

Третий отдел тела - туловищный , или висцеральный , мешок, спирально закручен также вправо; обороты его повторяют обороты спирали раковины (рис. 210). Первый оборот мешка (наименьшего диаметра) занят печенью; стенка последнего, наибольшего оборота образована складкой мантии , сквозь которую просвечивают некоторые внутренние

Рис. 210. Виноградная улитка с удаленной раковиной (слева - вид со спинной стороны, справа -схема вскрытия мантийной полости улитки); I, II III - три последовательных разреза при вскрытии:
1 - печень; 2 - почка; 3 - сердце; 4 - край мантии

органы: почка, околосердечная сумка, сердце, кровеносные сосуды. Мантия по краю на всем своем протяжении, исключая дыхательное отверстие, срослась с телом моллюска; передний ее край сильно утолщен. Мантия, как и у всех моллюсков, отграничивает мантийную полость . У улитки она замкнутая с единственным (дыхательным) отверстием на правой стороне тела, связывающим мантийную полость с внешней средой, и служит легочной полостью . Сюда поступает воздух.

Ход работы. 1. Ознакомиться с внешним видом улитки в раковине и зарисовать; отметить на рисунке вершину,и устье раковины, щупальца и наружные отверстия систем внутренних органов. 2. Перечислить черты двубоковой симметрии и асимметрии во внешнем строении улитки. 3. Ознакомиться с внешним видом улитки, освобожденной от раковины; для этого разрушить раковину легкими ударами молотка или отщипыванием кусков ее грубым пинцетом. Рассмотреть и зарисовать контуры улитки, в частности, висцеральный мешок.

Работа 2. Мантийный комплекс органов. Сквозь мантийную складку просвечивают органы мантийного комплекса - органы дыхания, кровеносной системы и почка.

В заднем конце мантийной полости лежит сердце (рис. 211), Оно состоит из двух отделов: спереди лежит непарное предсердие , за ним следует желудочек , от которого идет единственная аорта . Сердце заключено в прозрачный мешочек -

перикардий и занимает асимметричное положение в тел улитки.

Система ветвящихся кровеносных сосудов, расположенных на внутренней стороне мантийной складки, образует легкое - орган воздушного дыхания. Через стенки сосудов осуществляется газообмен между кровью и воздухом, заполняющим мантийную полость. В направлении спереди назад пробегает главный сосуд, в который собирается очищенная кровь. Он выполняет роль легочной вены (рис. 211). Очищенная кровь течет по нему в околосердечную полость и в сердце: сначала в предсердие, а оттуда - в желудочек.

Рис. 211. Органы дыхания и кровеносная система виноградной улитки (мантийная полость вскрыта, мантия отвернута вправо):
1 - голова; 2 - нога; 3 - край мантии; 4 - край разреза мантии; 5 - дно мантийной полости; 6 -- 11 - кровеносная система (6 - перикардий. 7 желудочек сердца, 8 -- предсердие, 9 - легочная вена, 10 - легкое, сеть кровеносных сосудов на внутренней стороне мантии, 11 - место входа легочной вены); 12 -местоположение почки; 13 - мочеточник: 14 - наружное отверстие почки: 5 - прямая кишка; 16 анальное отверстие; 17 - дыхательное отверстие; 18 - половое отверстие

Справа к перикардию примыкает воронка единственного метанефридия (рис. 211). Через особое почечно-перикардиальное отверстие почка связана с околосердечной полостью, иначе говоря, с остатком целома. От противоположного, суженного конца воронки отходит выделительный канал; он направлен спереди назад, затем у задней границы легочной полости круто поворачивает вперед и открывается наружу выделительным отверстием поблизости от дыхальца (рис. 212). Рядом с ним, несколько правее - отверстие прямой кишки (анус), тянущейся параллельно мочеточнику. Метанефридий и анус занимают асимметричное положение.

Ход работы. Изучить мантийный комплекс органов. 1, Вскрыть мантийную полость, как показано па рис. 210. Улитку ориентировать так, чтобы висцеральный мешок оказался оправа от наблюдателя, а голова направлена вперед. Ввести тонкое лезвие ножниц в дыхательное отверстие и сделать первый разрез: подрезать крышку мантийной полости по ее переднему краю и продолжить разрез по левому краю до того места, где просвечивает сердце. Тонким пинцетом

приподнять нежную мантийную складку позади просвечивающей почки и сделать старой разрез справа налево до встречи с концом первого разреза. Укрепить улитку в ванночке с помощью 2-3 булавок, воткнутых в ногу. Подрезанную мантийную складку оттянуть вправо, 2. Найти сердце, впадающую в него легочную вену и связанную с ней систему ветвящихся кровеносных сосудов, 3. Вскрыть перикардий, рассмотреть сердце. Найти почку и ее выделительное отверстие; отметить связь метанефридия с околосердечной полостью. Обратить внимание на расположение прямой кишки и анального отверстия. 4. Зарисовать контуры мангийной складки и весь мантийный комплекс органов.

Работа 3. Органы внутренностного (висцерального) мешка - пищеварительная и половая системы, Пищеварительная система начинается ротовым отверстием (см. стр. 289), ведущим в ротовую полость , за которой следует глотка (рис, 213). На границе ротовой полости и глотки дорзально расположена непарная роговая челюсть . Она имеет вид дугообразно изогнутой буроватой пластинки с несколькими поперечными ребрышками и принимает участие в измельчении пищи.

Рис. 212. Выделительная система (почка) виноградной улитки (показана ее связь с остатком целома):
1 - железистый отдел; 2 - кровеносные сосуды в нем; 3 - мочеточник; 4 - наружное отверстие почки: 5 - воронка почки, обращенная к перикардию; 6 - перикардий; 7 - желудочек сердца; 8 - предсердие; 9 - легочная вена

Глотка обладает толстыми мускулистыми стенками. Поперек полости глотки со дна ее поднимается мускулистый подвижный язык, несущий на своей передней и задней поверхностях радулу , или терку (рис, 214); задний конец терки скрыт в особом выпячивании глотки - радулярном влагалище . Радула состоит из многочисленных роговых зубчиков, расположенных в несколько поперечных рядов. Острия зубцов направлены назад. Язык с радулой, высовываясь наружу, соскабливает пищу. В глотку открываются протоки слююных желез; слюна смачивает пищу и частично ее переваривает.

За глоткой следует пищевод , расширяющийся в длинный объемистый зоб . На его поверхности располагается пара слюнных желез, посылающих "Вперед парный слюнный проток. В задней

Рис. 213. Пищеварительная и половая системы виноградной улитки, вскрытой со спинной стороны:
1 -9 -пищеварительная система (1 - глотка, 2 - пищевод, 3 -протоки слюнных желез, 4 - слюнные железы, 5 - зоб, 6 -желудок, 7 - печень, 8 - прямая кишка, 9 - анус);, 10 - 22 - половая система (10 - гермафродитная железа, 11 - белковая железа, 12 - семеяйцепровод, 13 - семепровод, 14 - мешок пениса, 15 - бич, 16 - половая клоака, 17 -влагалище, 18 -мешок любовной стрелы, 19 - пальцевидные железы, 20 - яйцевод, 21 - семеприемник, 22 - канал семеприемника); 23 - надглоточный ганглий; 24 - край мантии; 25 - крыша мантийной полости (с расположенными на ее внутренней стороне кровеносной, дыхательной и выделительной системами)

ней своей части зоб сужается и образует задний отдел пищевода. Ротовая полость, глотка, пищевод и зоб составляют отделы передней эктодермальной кишки (см. рис. 213).

Эндодермальная средняя кишка представлена "желудком", который непосредственно связан с печенью,

заполняющей первые обороты внутренностного мешка. Из желудка пища проходит по печеночным протокам в печень, где она переваривается, (всасывается и частично откладывается в запас (в форме гликогена); непереваримые остатки попадают снова в желудок, откуда выводятся в эктодермальную заднюю кишку . Последняя состоит из длинной цилиндрической петлевидноизвитой тонкой кишки и короткой прямой кишки , заканчивающейся анусом (см, рис. 213).

Рис. 214. Продольный (медианный) разрез через голову улитки (схематизировано); показана радула, ее расположение:
1 - ротовое отверстие; 2 - глотка; 3 - радула; 4 - мешок радулы

Половая система. Виноградная улитка относится к числу гермафродитных животных, но отличается от них тем, что единственная гонада у нее также гермафродитная . Это значит, что она производит и яйцевые клетки и сперматозоиды, но в разное время. Гонада, или половая железа, светло-желтого цвета лежит в области печени и прикрыта ею (см. рис. 213). Гермафродитный проток соединяет гонаду с органом относительно крупного размера - белковой железой , также светло-желтого цвета. Белковая железа лежит поблизости от печени в среднем обороте спирали туловищного мешка (см. рис. 213); она выделяет белок, служащий питательным материалом для зародыша.

Широкая трубка, идущая от белковой железы, называется семеяицепроводом ; он узнается по многочисленным складкам на поверхности. На дистальном конце, ближе к голове улитки, семеяйцепровод разделяется на два протока; широкая трубка - яйцевод, связанный с дополнительными органами женской системы, и семепровод, "входящий в состав мужской половой системы (см. рис. 213).

Яйцевод соединен с толстой короткой трубкой -влагалищем , открывающимся наружу женским половым отверстием. Влагалище принимает в себя проток пучка пальцевидных желез и соединен с толстым мешком любовной стрелы ; обе железы служат дополнительными органами женской половой системы. Поблизости от белковой железы лежит округлый красноватый орган - семеприемник , в котором сохраняются спермин, полученные от партнера при копуляции. Длинный канал пронизывает трубку, связывающую

семеприемник с влагалищем; поступающие сюда сперматозоиды оплодотворяют яйца (см. рис. 213).

Семепровод впадает в расширенный мешок пениса , открывающийся наружу мужским половым отверстием. На своем: дистальном конце семепровод принимает длинный нитевидный орган - бич (флагеллум), участвующий в формировании пакетов спермиев, или сперматофоров . Мужское и женское половые отверстия лежат поблизости друг от друга в общей половой клоаке , открывающейся отверстием -наружу (см. рис, 213).

Ход работы. Изучить органы висцерального мешка. 1. Вскрыть туловище улитки. Убрать булавки, удерживающие улитку на дне ванночки, и сделать следующий разрез. Ввести тонкое лезвие ножниц в ротовое отверстие, перерезать голову по медианной линии на спинной стороне, продолжить медианный разрез до утолщения мантийного края, (перерезать его и далее продолжать, разрез по дну легочной полости, которая служит крышей для: Внутренней полости. Затем разрез продолжить, по возможности, на последующие обороты спирали внутренностного мешка (ом., рис. 210). Укрепить улитку на дне ванночки и залить ее водой. Края разреза осторожно отвести в стороны и прикрепить их булавками. 2. Изучить строение пищеварительной системы, осторожно развернув петли кишечника и зарисовать на фоне штурього изображения головы и ноги, 3. В ротовой полости найти, извлечь, рассмотреть под лупой и зарисовать роговидную челюсть. 4. Вычленить глотку, вскрыть ее вдоль, найти, вычленить, рассмотреть иод лупой и зарисовать радулу. 5. Отделить от окружающих тканей семеяйцшровод и весь комплекс органов половой системы, вырезав его с частью прилегающих тканей головы. Перенести всю систему в воду и рассмотреть ее. Вскрыть мешок любовной стрелы и рассмотреть заостренный стилет - любовную? стрелу. Вскрыть мешок пениса.

Муниципальное общеобразовательное учреждение

Угличский физико-математический лицей

Исследовательская работа

Особенности строения и жизнедеятельности виноградной улитки Helix pomatia

	Введение
	Морфологическая характеристика виноградной улитки Helix pomatia……………………………………………..
	Внешнее строение взрослой особи……………………..
	Внутреннее строение виноградной улитки…………….
	Особенности жизнедеятельности виноградной улитки Helix pomatia………………………………………………
	Питание……………………………………………………
	Дыхание…………………………………………………….
	Передвижение…………………………………………….
	Анабиоз……………………………………………………
	Размножение………………………………………………
	Особенности строения и жизнедеятельности молодой особи…………………………………………………………
	Внешний вид молодой особи………………………………
	Наблюдение за первыми стадиями приёма пищи у молодой особи………………………………………………
	Наблюдение за взаимоотношениями молодой и взрослой особи……………………………………………………………
	Вывод и перспективы работы……………………………….
	Список литературы…………………………………………..
	Приложение (схемы и фото)…………………………………

Введение

Вид: виноградная улитка (Helix pomatia)

Род: хеликс (Helix)

Семейство: гелициды (Helicidae)

Отряд: стебельчатоглазые (Stylommatophora)

Подкласс: лёгочные (Pulmonata)

Класс: брюхоногие (Gastropoda)

Подтип: раковинные (Conchifera)

Тип: моллюски (Mollusca)

Интерес к данному виду молюсок возник у меня с тех пор, как я привёз несколько особей из Молдовы и стал наблюдать за ними. В первую очередь меня привлёк внешний вид: четырёхзавитковая раковина, эластичное тело, подвижные щупальца, а так же сравнительно большие размеры особей по отношению к видам, проживающим в наших краях. Весьма занимательно следить за их образом жизни: поисками и поеданием пищи, передвижением в окружающей среде, взаимоотношениями друг с другом и с различными существами, контактирующими с ними. Так же интересно раскрывать их биологические особенности, ведь у каждого вида они свои.

Человек использует виноградных улиток в двух основных направлениях: 1) в качестве пищи; 2) в качестве домашнего питомца. Для последнего улитка хороша тем, что, в первую очередь, не вызывает аллергии, не требует сложного, частого или дорогого ухода, не шумит, не пахнет, не занимает много места, а так же долго живёт и практически не болеет. К тому же, может занять хозяина, как должно любому домашнему животному.

В данный момент я занимаюсь изучением особенностей виноградных улиток: исследую форму поведения, изучаю внешнее строение, нахожу сходства и различия у разных особей и выясняю, чем они обуславливаются, читаю необходимую литературу по данному вопросу.

Цели моего исследования: 1) изучить поведение виноградной улитки, выяснив, почему она действует именно так, и как это связано с её биологическими особенностями; 2) исследовать внешнее строение, найти сходства и различия у разных особей.

Глава I . Морфологическая характеристика виноградной улитки

Внешнее строение взрослой особи

Раковина . Диаметр раковины взрослой особи в среднем составляет 3-4,5 см, объём её достаточен, чтобы полностью втянуть всё туловище. Раковина спирально изогнутая (спираль её называется турбоспиралью, т. к. обороты лежат в разных плоскостях) имеет 4,5 оборота, закручена направо, практически у всех особей раскручивается в одном и том же направлении (начиная с вершины) – по часовой стрелке, такие раковины называются дексиотропными (как сказано, например, в книге В. А. Догеля «Зоология беспозвоночных»), и маловероятно, что встречаются отклонения (т. е. раскрученные против часовой стрелки). (Приложение. Фото 1 .)

Раковина обычно жёлто-коричневого цвета, редко коричнево-белая (Приложение. Фото 2 ). Вдоль всей длины первых 2-3-х завитков можно видеть несколько тёмных и светлых полосок. В большинстве случаев их 10, тёмная чередуется со светлой, увидеть всех их можно в конце последнего оборота (то есть в конце всей раковины, рядом с устьем). Форма и расположение полос обычно такое (по направлению от завитков к краю): сначала проходит узкая светлая полоса, за ней идёт такой же ширины тёмная, далее в 3 раза большая по ширине светлая, потом такая же тёмная (у некоторых она в 1,5 раза меньше предыдущей светлой), за ней светлая, но в 1,5 раза меньшая по ширине, далее такая же тёмная, за ней в 2 раза большая светлая, за ней узкая тёмная, далее уже у окончания широкая светлая и в самом конце узкая и короткая тёмная полоса. Очень интересно отметить ту особенность, что при рассмотрении полос у большого количества особей, рисунок практически совпадёт, и я не совсем согласен с некоторыми источниками (например, «Жизнь животных» Л. А. Зенкевича), говорящими, что рисунок раковины сильно варьирует. Да, все мои особи взяты примерно из одной местности, но, судя по фотографиям виноградных улиток других людей, подобный рисунок на раковине повторяется не только у моих особей (Приложение. Фото 3, 4 ). Только у некоторых окрас темнее, а у некоторых бледнее, у единиц его почти незаметно, так, что, кажется, улитка имеет однотонную окраску раковины. Мои особи имеют средний по темноте окрас. Возможно, окрас раковины улиток разных мест обитания связан с количеством выделяемой на местность солнечной радиации, – в той местности, где я их нашёл средняя сумма солнечной радиации июля равна 14 ккал/(см 2 *месяц) , т. е. не очень большая и не очень маленькая, поэтому и окрас раковин улиток там и не очень светлый, и не очень тёмный. Так же окраска связана с фоном окружающей среды, является покровительственной, т. е. предназначена для маскировки от врагов. Окрас раковины часто немного меняет оттенок, что, как наблюдается, связано с тем, какую пищу употребляет особь (Приложение. Фото 5, 6 ).

Раковина улитки ребристая, поперёк завитков изрезана узкими ямками, которые наибольшую глубину имеют у окончания и совсем исчезают в центре раковины. Однако, лучше сказать, рассматривая раковину молодых улиток, имеющих только 2 завитка (Приложение. Фото 7 ), что ребристость наоборот появляется вместе с тем, как раковина растёт, т. е. центр раковины взрослой особи есть не что иное, как прошлая раковина молодой улитки. Трудно точно сказать, зачем нужны эти поперечные хребты. Возможно, таким образом, увеличивается площадь раковины, что препятствует быстрому испарению влаги, да и сами ямки играют роль небольших хранилищ для воды. Итак, помимо того, что она защищает внутренние органы от механических повреждений, раковина улитки ещё и препятствует сильному испарению влаги. Рёбра так же придают раковине ещё большую прочность и, помимо этого, благодаря им раковина меньше весит, так как для прочности уже не обязательно иметь целиковые в толщину стенки. Образуется ребристость за счёт нарастания слоёв раковины, т. е. вместе с тем, как раковина набирает завитки. Так же стоит отметить, что у самого устья внутренняя часть раковины чуть загибается наружу, образуя как бы наибольший из её поперечных хребтов. Скорее всего, это необходимо для того, чтобы не поранить мягкое тело улитки, когда она высовывает его наружу.

За счёт раковины и её расположения создаётся асимметрия улитки. Так же и внутренние органы асимметричны друг другу. В книге «Зоология беспозвоночных» говорится о том, что асимметрия присуща для всех представителей класса брюхоногих. О происхождении её существует несколько теорий, но наиболее обоснованной является теория Нэфа, в которой предполагается, что предками класса были вполне симметричные моллюски, позднее эволюционирующие за счёт перехода от плавающего образа жизни к ползающему. Переход от симметричного строения к асимметричному был вызван именно неудобством ношения такой раковины на суше. Подробно о происхождении асимметрии по теории Нэфа говорится в книге. (Приложение. Схема 4. )

Нога и туловище . В среднем длина ноги взрослой особи колеблется от 3,5 до 5 см, однако определенную её длину измерить сложно, т. к. животное может сильно вытянуться, вплоть до 8-9 см (Приложение. Фото 8, 9 ). Тело виноградной улитки очень эластичное. Окрас его неодинаков у разных особей, как и окрас раковины (Приложение. Фото 3 ). Обычно цвет тела бежевый с коричневым оттенком, реже тёмно-серый. Оно так же имеет свой особенный рисунок: в середине от ротовой полости к раковине вдоль всей ноги проходит тёмная полоса, по бокам от неё – светлые, за ними опять тёмные, а с самого края ноги – снова светлые. Но в некоторых случаях улитки лишены такого рисунка, или он почти незаметен, – таким образом, окрас ноги у них однотонный. Цвет тела так же может меняться у одной особи при употреблении ей различной пищи (Приложение. Фото 5, 6 ).

Тело сплошь покрыто морщинами, участки между ними имеют вид четырёхугольников. Морщины так же увеличивают площадь поверхности ноги, в них задерживается влага. Внизу нога ещё больше изрезана морщинами (менее глубокими), что улучшает способность улитки передвигаться, снижая трение.

Щупальца . На теле, над ротовым отверстием, имеется две пары щупалец. Длина передних щупалец («губных») колеблется от 1,5 до 2,5 мм. Они, скорее всего, несут обонятельную функцию. Длина задних щупалец («глазных») – от 1 до 2 см.

В конце задние щупальца имеют расширения, на которых расположено по глазу, с виду похожего на маленькую чёрную точку. В некоторых сетевых источниках (например,) говорится, что глаза эти способны лишь отличить день от ночи. Получается, в окружающей среде улитка ориентируется в основном с помощью передней пары щупалец. Однако, лишь в одной книге - «Жизнь животных. Том II. Беспозвоночные» под редакцией Л. А. Зенкевича, сказано, что глаза способны различать не только степень интенсивности освещения, но так же, по видимому, и предметы на расстоянии до 1 см.

Щупальца очень подвижны, задние обычно расположены под прямым углом, но могут образовывать друг с другом даже развёрнутый угол, а иногда и загибаться назад. Передние щупальца менее подвижны, обычно образуют друг с другом тупой угол, положение меняют практически только по вертикали, опускаясь и поднимаясь. Обе пары очень чувствительны, при случайном касании с предметом обычно моментально убираются внутрь, голова при этом тоже чуть втягивается. Задние щупальца так же реагируют на очень яркий свет. Например, после анабиоза, при ярком освещении, улитка около четверти часа не высовывает их наружу.

Внутреннее строение виноградной улитки

О внутреннем строении виноградной улитки на данном этапе изучения я узнаю ещё только из научной литературы. Две наиболее подробно рассказывающие об улитках книги, которыми я в основном пользуюсь – это «Зоология беспозвоночных» В. А. Догеля и «Жизнь животных. Том II. Беспозвоночные» под редакцией Л. А. Зенкевича.

Пищеварительная система . Рот ведёт в ротовую полость, переходящую в мускулистую глотку. Глотка содержит язык – мускулистый валик, покрытый тонкой кутикулой и несущий твёрдые зубцы, расположенные поперечными рядами. Так же в ротовой полости на границе с глоткой лежат так называемые челюсти – местные утолщения кутикулы. В глотку открываются протоки одной пары слюнных желез. Глотка переходит в довольно длинный пищевод, образующий у некоторых брюхоногих местное расширение – зоб. Все описанные до сих пор части принадлежат к эктодермальной передней кишке.

Начальная часть энтодермальной средней кишки образует мешковидный желудок, в который впадают протоки «печени». Печень закладывается в виде парного выпячивания кишечника, но у взрослых улиток в связи с их асимметрией представляет непарный орган; одна половина недоразвита. Печень объёмиста и состоит из многочисленных долек, протоки которых соединяются вместе, а затем впадает в желудок. За ним следует тонкая кишка, делающая несколько петель, но затем заворачивающаяся кпереди и переходит в заднюю кишку, которая заканчивается порошицей.

Дыхание . Водное дыхание заменилось воздушным, как и у всех представителей подкласса Pulmonata, ктендий исчез, и для дыхания служит лёгкое. Участок мантийной полости обособляется и открывается наружу самостоятельным отверстием. Это так называемая лёгочная полость, в стенках которой развиваются многочисленные сосуды.

Дыхательные движения, выражающиеся в выдыхании и вдыхании воздуха через лёгочное отверстие, так называемый пневмостом, происходят не ритмично, а через разные промежутки времени в зависимости от потребности животного. Открывание пневмостома и выдыхание воздуха происходит, по-видимому, тогда, когда в лёгочной полости скопляется значительное количество углекислоты, что и вызывает рефлекторное открытие пневмостома.

Кровеносная система . Сердце имеет только левое предсердие. Расположено предсердие впереди желудочка. Сердце помещается над задней кишкой. Оно окружено перикардием, представляющим участок вторичной полости тела.

От желудочка отходит аорта, которая вскоре делится на два ствола: головную аорту (к переднему концу тела) и внутренностную аорту (к кишечнику, печени и половой железе). Хорошо развитая артериальная система образована сосудами и обособленными стенками. Более крупные сосуды постепенно переходят в капилляры. В конце концов, однако, кровь изливается в мелкие лакуны соединительной ткани, теряет кислород и постепенно собирается в более крупные венозные лакуны, наиболее развитая из них омывает желудок, печень и гонаду. Отсюда кровь возвращается к органам дыхания и, окислившись, попадает непосредственно в сердце. Таким образом, сердце наполняется артериальной кровью.

Кровь бесцветна, содержит амебоциты. Так же в крови имеется вещество, близкое к гемоглобину.

Нервная система . Нервная система разбросано-узловая, состоящая из нескольких ганглиев, соединённых между собой свободными от нервных клеток волокнистыми перемычками.

Церебральными ганглиями иннервируются глаза, статоцисты, глотка и головные щупальца, педальными – мускулатура ноги. Плевральные ганглии снабжают нервами главным образом мантию.

Органы чувств . Помимо органов осязания, являющихся головными щупальцами, краями мантии и некоторыми другими местами, у улиток имеются органы химического чувства. Передняя пара щупалец так же исполняет роль органов вкуса и обоняния.

Имеются органы равновесия, как и у всех представителей класса брюхоногих. Это 2 замкнутых пузырька, эпителий которых состоит из мерцательных и чувствительных клеток.

Выделительная система . Выделительная система брюхоногих состоит из пары почек типа целомодуктов, из которых чаще сохраняется лишь одна левая. Видимо, это относится и к виду Helix pomatia, судя по схеме вскрытой виноградной улитки (например, по Гатчеку и Кори).

Одним концом почки посредством ресничной воронки сообщаются с перикардием, т. е. с участком целома, другим – открываются в мантийную полость сбоку от порошицы.

Половая система . Виноградные улитки гермафродиты, как и почти все представители подкласса лёгочных. Половая железа одна – это гермафродитная железа, в которой образуются и живчики, и яйца. От гермафродитной железы отходит общий гермафродитный проток, принимающий в себя выводной канал особой белковой железы. После впадения в проток железы он расширяется, причём главная часть его просвета выполняет роль яйцевода, а узкий желоб, проходящий по одной стороне яйцевода, проводит семя. Далее этот обширный проток разделяется на 2 самостоятельных канала: яйцевод и более тонкий семяпровод. Семяпровод переходит в мускулистый совокупительный орган (пенис). Яйцевод расширяется и образует матку, в которую впадают протоки пальцевидных желез. Матка при помощи влагалища открывается в особое впячивание стенки тела – половую клоаку, куда открывается и мешок совокупительного органа. Кроме того, во влагалище впадают 2 мешковидных образования – семяприёмник, предназначенный для восприятия семени другой особи, и мешок с «любовной стрелой»; стрела – это игла из углекислой извести, которая при копуляции втыкается в кожу другой особи и служит для её раздражения. Оплодотворение перекрёстное.

Большим минусом подобных литературных источников является то, что обычно даётся характеристика не одного вида, как было бы лучше для моего исследования, а целого отряда или даже класса. Тем более что информация зачастую неполная, как, например, в рассмотрении дыхания, нервной системы, органов чувств, выделительной системы. Некоторые аспекты порой отсутствуют, тем более информацию о них сложно найти по определённому виду. Однако полезным источником информации так же являются различные схемы: схема вскрытой виноградной улитки по Бриану (Приложение. Схема 2 ), схема срединного разреза через глотку виноградной улитки по Траппману (Приложение. Схема 3 ), схема вскрытой виноградной улитки по Гатчеку и Кори (Приложение. Схема 4 ) т. д. Подобные схемы рассматривают один определённый вид, и дают достаточно полную информацию. Однако, о процессах, происходящих внутри организма улитки, более подробно, конечно, рассказано в книге.

Глава II . Особенности жизнедеятельности виноградной улитки Helix pomatia

2.1. Питание

Питается виноградная улитка в основном растительной пищей. Однако меня удивило то, что во многих источниках говорится, что улитки питаются молодыми побегами винограда, но я находил улиток в каменистых местностях, где очень мало травы, а до ближайших виноградников более 30 метров, чаще в кустах засохшего борщевика. Возможно, что в пик летней жары они расселяются в камнях, прячась от неё. В книге «Жизнь животных» сообщено так же, что улитка выходит ночью на поиски пищи, а днём спит. Если улитка повредила раковину, или если её раковина сделалась очень хрупкой, она ест известняк или молотую яичную скорлупу (конечно, в домашних условиях). Ест улитка и лишайник, нехарактерный для её места обитания. Нововылупленные особи в основном питаются почвой и теми веществами, которые в ней содержаться.

Виноградные улитки иногда едят определённый вид белковой пищи. Многие особи с удовольствием питаются белком сваренного куриного яйца. Об этом говорят наблюдения за их поведением, а так же мелкие покусы на оставленной подобного рода пище. Однако улитки, например, вовсе не едят мяса, а если и откусят, то по случайности, и очень редко. В природе, в тех местах, где они обитают, им редко приходится встречать белковую пищу, которая может им попасться только в виде трупа какого-либо умершего животного. Не наблюдалось, чтобы виноградные улитки питались падалью. Но встречаются случаи каннибализма, когда, например, взрослая особь поедает более молодую, или когда первая вылупившаяся улитка в кладке начинает поедать скорлупу ещё невылупившегося соседа. По первому случаю возникают два предположения: либо улитке недостаёт каких-либо веществ (возможно, тех же белков), и она решается съесть представителя своего вида, либо каннибализм, напротив, развивается после частого поедания белковой пищи. При проведении наблюдений в домашних условиях оказывается, что второе предположение более верно – улитка, изолированная от остальных, поедает много белка и мяса, кормясь ими долгое время, а по возвращении к другим особям нередко съедает молодых улиток. Впрочем, и первое предположение в каких-то случаях может быть верным. Однако совсем непонятно, почему иногда случается так, что нововылупленная особь поедает яйцо другой улитки из той же кладки. Возможно, это вызвано особенными физиологическими качествами молодой улитки (например, она плохо развилась внутри яйца, но всё равно вылупилась раньше, испытывая недостаток веществ даже после поедания скорлупы своего яйца).

2.2. Дыхание

Виноградная улитка дышит с помощью лёгкого, занимающего приблизительно 1/6 объёма всей улитки, не включая раковины, как видно по схеме вскрытой виноградной улитки по Гатчеку и Кори (Приложение. Схема 1 ). Дыхательное отверстие находится у основания ноги, между складками раковины, по ту же сторону, что и завитки раковины. (Приложение. Фото 10. )

В нормальных условиях дыхательное отверстие закрывается и открывается приблизительно 1 раз в минуту, при повышенной влажности оно работает реже. Как сказано в книге «Жизнь животных», при повышении углекислого газа в воздухе, дыхательное отверстие закрывается и открывается чаще.

Меня удивляет некоторое логическое несоответствие положения дыхательного отверстия. Дело в том, что находясь в воде, улитка всегда всплывает на поверхность, причём только тогда, когда находится в активном состоянии, с вытянутым туловищем – если же тело животного убрано в раковину, улитка тонет в воде. Однако дышать, похоже, не может она даже в первом случае, так как дыхательное отверстие при этом всё равно опущено в воду, – тело улитки не самопроизвольно принимает такое положение, что дыхательное отверстие чуть не доходит до поверхности. Но улитка и так не задыхается очень долгое время. Объяснение я нашёл в том, что, как сказано в книге «Жизнь животных», морщинистые утолщения кожи медленно пульсируют, и эта пульсация имеет значение в процессе кожного дыхания, которое у наземных улиток дополняет дыхание через лёгкое. Из этого следует, что определённый период времени улитка может провести и без лёгочного дыхания, что и происходит в то время, когда она находится на поверхности воды.

Эксперимент . Четыре взрослые особи находятся на дне глубокой, ёмкости. Стенки последней наклонены по отношению к плоскости дна на 100°, у основания скруглены, не образуя угла. Ёмкость постепенно заполняется тёплой водой. Как только уровень воды достигает голов особей, улитки втягивают щупальца и вытягивают туловища. Когда уровень воды скрывает верхнюю часть раковины одной из улиток, последняя отлипает от дна и всплывает к поверхности. Ещё две особи следуют её примеру. Четвёртая же пытается, ползя по дну, достичь стенки ёмкости, чтобы по ней выползти из воды. Улитки вытаскиваются на сушу, вода из ёмкости выкачивается. Опыт повторяется. При повышении уровня воды улитки так же убирают щупальца и вытягивают, но не так сильно, как в предыдущий раз, туловища. После того, как вода скрывает раковины, две особи так же, как и до этого, отлипают от поверхности дна. Делают они это следующим образом: сначала отлепляется от дна задняя часть ноги, после чего она всплывает кверху, потом, через несколько секунд, улитка тянет голову вверх и резко всплывает на поверхность. Та улитка, что в предыдущий раз не воспользовалась данным приёмом, теперь пытается отлепить заднюю часть ноги от дна, но одновременно она ползёт по стенке ёмкости, наклонность которой мешает ей отлепиться. Другая улитка, что в предыдущий раз всплывала на поверхность воды, теперь ползёт по стенке ёмкости, пытаясь догнать поднимающийся уровень воды. Однако сделать она этого не сможет, даже если поползёт с максимальной своей скоростью (около 7 см/мин); к тому же в водной среде ей ползти сложнее, чем в воздушной. Улитки вновь вытаскиваются на сушу, уровень воды достигает дна. Опыт повторяется в третий раз. Теперь все четыре улитки отлепляются и всплывают на поверхность. Дыхательные отверстия особей погружены в воду, им чуть недостаёт до поверхности, они постоянно закрыты. Улитки вытаскиваются на сушу. Дыхательные отверстия открываются уже через 15-20 секунд после этого.

2.3. Передвижение

Виноградная улитка передвигается с помощью своей мускулистой ноги. Особь может ползать по сколь угодно наклонной поверхности, даже если угол наклона будет равен 180°. Эта способность позволяет очень хорошо изучить механизмы передвижения улитки, положив стекло под уклоном чуть более 90° и ползущую с его обратной стороны особь.

Наблюдение . Взрослая особь ползёт вверх по поверхности стекла, наклонённой под углом 70° по отношению к ней. От заднего конца нижней части ноги по направлению к голове образуются вдоль всей ширины ноги узкие тёмные полосы, напоминающие волны, пробегающие вдоль всей длины ноги. Улитка ползёт со средней скорость от 3 см/мин. Образовавшись, полоса исчезает, пройдя весь путь, в среднем через 28-33 секунды. Расстояние между тёмными полосами при этом приблизительно одинаково – около 5 мм, ширина самой полосы – от 1 до 1,5 мм. (Приложение. Фото 11. ) Если улитка останавливается, то делает это плавно, – волны передвигаются всё медленнее, пока вовсе не исчезают из виду, сливаясь с фоном нижней части ноги.

Надо полагать, что с помощью этих волн (сокращений) улитка, скользя, отталкивается от поверхности. При передвижении выделяется слизь, которая, смягчая трение, облегчает передвижение по субстрату. Железы, выделяющие слизь, скорее всего расположены где-то в передней части тела, чтобы выделить слизь на поверхность до того, как по последней проползёт улитка. В раннем возрасте особь по отношению к длине своего тела скользит гораздо быстрее, чем в более позднем, за счёт чего молодой улитке не составит труда догнать взрослую, если последняя будет ползти со средней своей скоростью. Передвигаясь куда-либо, улитка обычно преследует одну из двух целей: 1) найти пищу; 2) найти удобное место для отдыха. Под словом «отдых» подразумевается как недлительное пребывание в одном месте, так и процесс анабиоза.

2.4. Анабиоз

Анабиоз у взрослой виноградной улитки способен продолжаться до 3-х месяцев. Она может устроится и на горизонтальной (например, на земле под камнем), и на вертикальной (на стенах построек, на боковом стекле моллюскария в домашних условиях) поверхности. Нижней частью ноги особь прикрепляется к субстрату, после чего не спеша сворачивается в внутрь раковины. Всё ещё удерживаясь на поверхности кончиком ноги, улитка плёнкой слизи затягивает пространство между поверхностью субстрата и краями устья раковины, после чего убирает оставшуюся часть ноги, закрывая отверстие складками мантии. Так же улитка затягивает плёнкой всё отверстие, а тело и мантия уходят глубже в раковину. Плёнка прозрачно-белая, достаточно прочная. Она имеет белый цвет от того, что является многослойной. Однако точное количество слоёв установить сложно, так как они плотно слеплены друг с другом. Однако о слоистом строении плёнки говорят некоторые её слои, часть которых отлипла от основного количества. (Приложение. Фото 12. )

Особь может быть выведена из анабиоза, либо проснувшись сама при наступлении благоприятных условий, либо принуждённо – т. е. каким-либо существом, совершившим над ней какие-либо действия.

Эксперимент . Взрослая особь 30 дней находится в анабиозе. Она расположена на стеклянной стенке моллюскария. Тело и закрывающая его мантия убраны достаточно глубоко в раковину (1,5 см от края устья), между поверхностью стекла и раковиной – прозрачно-белая плёнка, только за счёт неё улитка не падает со стенки моллюскария. Тела улитки практически не видно, его полностью закрывают складки мантии. Особь принуждённо отлепляется от поверхности стекла. На стекле остаётся часть плёнки. От взятой особи не исходит никакого специфического запаха, из этого следует, что улитка жива. Особь помещается на влажную деревянную поверхность и поливается тёплой водой. Через треть минуты складки мантии волнуются, ещё через несколько секунд показывается край ноги. В то же время дыхательное отверстие открывается и начинает функционировать. После этого из раковины выводится нога, боковые края которой в это время совмещены вместе. Движение прекращается на четверть минуты, после чего нога стремительно полностью высовывается наружу. Итак, тело улитки полностью высунуто, но глазные щупальца долгое время не появляются. Как только улитка медленно высовывает одно из данных щупалец, и показывается глаз, щупальце резко втягивается обратно. Так продолжается 3 раза, после чего улитка рывками полностью вытягивает щупальце и оставляет его в таком положении. То же самое, тем временем, происходит и с другим глазным щупальцем, только начинается позже. Все действия с момента поливания улитки водой заняли у особи около 3-х минут. Далее около минуты особь находится без движения, после чего вытягивает, поворачивает туловище и начинает покусывать края устья своей раковины, очищая их тем самым от остатков плёнки.

2.5. Размножение

Стремления улитки к спариванию сразу обнаруживается в ее поведении. Она медленно ползет, как бы в поисках чего-то, часто останавливается на полдороге и долго выжидает на одном месте, слегка приподняв переднюю часть своего тела. Если случайно встретятся две такие улитки, они сейчас же приступают к «любовной игре», которая предшествует акту оплодотворения.

Наблюдение . Спариваются 2 улитки, находясь, на дне моллюскария. Они прижаты друг к другу нижними частями ног. У обеих особей с правой стороны из туловища, чуть ниже ротовой полости, торчат некие эластичные белые выросты. По всей видимости, эти выросты не что иное как половые органы улиток (Приложение. Фото 11 ). Половые органы постоянно меняют форму, они то резко и быстро убираются, то плавно появляются, словно вырастая, вновь. Как только половые органы резко убрались внутрь организмов, одна улитка налегла на другую, склонив её туловище. Дыхательные отверстия очень расширены и почти не закрываются. Ротовые полости улиток вновь оказываются на одном уровне, у одной из особей вновь начинает вырастать половой орган. Улитки постоянно маневрируют последним, то убирая, то меняя его форму. Головы улиток постоянно прижаты друг к другу и находятся в неком круговом движении. Как только половые органы улиток соприкасаются друг с другом, первые стремительно вырастают до огромных размеров. При сильном возбуждении в месте, откуда «вырастает» половой орган, появляется огромный белый эластичный шар (до 8 мм в диаметре), который тоже является частью полового органа, а из этого шара, или, правильнее сказать, комка, вытягивается длинная толстая нить (Приложение. Фото 14 ). Всё это преобразования формы полового органа улитки. Через несколько секунд после такого «взрыва», комок постепенно начинает съёживаться, пока не исчезнет совсем, оставив на поверхности лишь нитеподобный нарост, который так же со временем исчезнет, если опять не соприкоснётся с половым органом партнёра.

Говоря о форме половых органов виноградной улитки во время спаривания, стоит упомянуть один случай, описанный хозяином двух взрослых особей на сайте Клуба любителей улиток. Он рассказывает, что, придя домой с работы, увидел двух спаривающихся особей. Процесс показался ему довольно интересным, и он решил снять его на видео. Однако когда улитки дошли до самого пика своего возбуждения, хозяин, которому по каким-то причинам не нужна была кладка от этих двух особей, грубым образом прервал их, отсоединив друг от друга и рассадив по разным частям моллюскария. Мгновенно после этого произошли большие изменения – половые органы вытянулись до 4-5 см. У одной улитки половой орган после этого вытянулся во всю длину, у другой немного сплющился, утолстившись. На концах обоих выросли огромные шары, более 1 см в диаметре. Половые органы, которые обрели столь странную форму, втянулись внутрь организма более чем за 10 минут. Как сообщил автор темы, «оба партнёра пребывали в глубокой депрессии».

Итак, нижние части ног улиток долго остаются прижатыми друг к другу. В это время для того, чтобы не упасть, улитки обычно упираются на свои раковины. Всё это время они словно ласкаются, словно играют друг с другом. Особи иногда расползаются в разные стороны, для того, чтобы отдохнуть или заняться другими делами. Например, одна улитка отползает, чтобы что-либо покушать, а вторая падает набок, лежа так до тех пор, пока первая вновь не вернётся к ней. Вслед за этим процесс спаривания продолжается. В среднем весь процесс длится около 2-х часов. Достигнув, похоже, пика своего возбуждения (о котором и говорил автор сообщения, приведенного выше), улитки соединяют свои половые органы. В этот момент последние похожи на толстые трубочки. Как сказано в источниках информации, улитки в это время обмениваются мужскими половыми клетками. Через несколько минут (а иногда и несколько секунд) партнёры убирают половые органы и расходятся. След, говорящий о недавнем половом акте заметен на каждой из особей ещё долгое время – в том месте, откуда показывался половой орган, остался маленький бугорок белого цвета.

Глава III . Особенности строения и жизнедеятельности молодой особи

3.1. Внешний вид молодой особи

Вылупление, первые дни жизни . Вылупляются улитки под землёй, на глубине 5-10 см, в зависимости от того, как глубоко взрослая улитка зарыла кладку. Каннибализма обычно не наблюдается, даже если какая-то особь вылупится раньше, чем другие. На момент вылупления диаметр раковины улитки составляет 2-2,5 мм, диаметр же шарообразного яйца – около 5-7 мм. Яйцо мягкое, имеет белую окраску (Приложение. Фото 15 ). Улитка, полностью сформировавшись, поедает остатки скорлупы своего яйца и не спеша начинает ползти вверх. Поверхности она достигает в течение 8-10 дней, всё это время улитка питается почвой и содержащимися в ней веществами.

Нововылупленная особь весьма похожа на взрослую внешним строением. Замечательно то, что как раковина, так и нога её ещё полупрозрачны, что позволяет с лёгкостью наблюдать её некоторые внутренние процессы, проводя аналогию с взрослыми особями. К таким процессам относится, например, поступление принятой пищи в зоб, желудок, продвижение её по глотке, так же можно определить положения органов улитки (хотя и не всех – раковина особенно прозрачна лишь в задней части и в конце последнего завитка у устья), не вскрывая её, рассмотреть расположение щупалец при свёрнутом состоянии особи и т. д.

Раковина . Раковина нововылупленной особи имеет лишь 2 завитка, ребристость отсутствует (Приложение. Фото 7 ). Прозрачна, имеет весьма бледную окраску, т. к. раковина ещё не успела достаточно сформироваться и очень тонкая. Так же тонкий слой нужен для того, чтобы маленькой улитке не было тяжело возить на себе свою раковину. В первые недели жизни улитки раковина весьма хрупкая, разбить её может даже самый маленький камушек, случайно отскочивший в неё. Раковина молодняка плоская, в отличие от взрослых особей, но, как уже было сказано, проследив за развитием улитки, можно сделать вывод, что раковина не растёт из центра, а набирает завитки, т. е. центральная часть раковины остаётся таковой до конца жизни улитки, и центр раковины взрослой особи имеет именно плоскую форму, т. е. завитки лежат в одной плоскости. Но у взрослых улиток центр раковины непрозрачен, следовательно, со временем он утолщается, – это также лёгко пронаблюдать, следя за развитием молодой улитки.

Ребристость же появляется к 3 месяцам, когда набирается третий завиток, к этому времени раковина уже становится почти непрозрачной.

Рост раковины увеличивается с достаточной скоростью. Например, средний диаметр раковины моих молодых особей на момент выползки из-под земли составлял 4 мм. Через 15 дней после этого размер его колебался от 6 до 8 мм. Ещё через полмесяца результат изменился в среднем на 0,5 мм. В возрасте 4-х месяцев – от 9 до 12 мм. В первый месяц жизни улитки, как было замечено, увеличивался в основном не объём раковины, а толщина её стенок, вместе с тем увеличивался и размер туловища для соответствия его с тяжестью переносимого груза.

Нога и туловище . Пропорции тела к раковине у молодых и взрослых особей приблизительно равны, лишь в возрасте 3-4-х месяцев пропорция нарушается из-за ускоренного роста тела. При достижении улитки более взрослого возраста, всё встаёт на свои места. Тело у молодняка при достижении возраста 3-х месяцев обычно темнее, чем у взрослых улиток. Оно так же покрыто морщинами, которые в первые недели почти незаметны, а углубляются чуть позже. Стоит так же отметить, что по отношению к телу улитки промежутки между морщинами более крупные, чем у взрослых особей.

До 3-х месяцев туловище улитки чуть прозрачно, как и раковина, а полностью непрозрачным оно становится только к 4-м месяцам.

Щупальца . Щупальца у молодых и взрослых особей непропорциональны по отношению к ноге. У взрослых улиток это отношение приблизительно равно 1:20 (передние щупальца) и 2:5 (задние щупальца). У молодняка оно равно 2:20 первое и 3:5 второе, учитывая, что средняя длина ноги, к примеру, четырёхмесячной особи колеблется от 8 до 11 мм, длина передних щупалец от 1 до 2,5 мм, а задних – 5-6,5 мм. (Приложение. Фото 16. )

Как не странно, щупальца у молодых улиток менее чувствительны. Так же стоит отметить ту особенность, что концы задних щупалец тёмные. Это обуславливается тем, что глазные стержни более толстые по отношению к толщине щупалец, а поверхность их полупрозрачна, поэтому часть органа зрения просвечивает.

Питание . Нововылупленные улитки, выползая на поверхность, как уже было сказано, в огромных количествах поедают частицы почвы. Их пищеварительная система с самых первых дней жизни готова к любой пище, употребляемой и взрослыми улитками. Мелкие следы покусов, например, на капустных листьях, аналогичные следам покусов взрослых особей, говорят о том, что строение ротовой полости уже достаточно хорошо развито. Тем не менее, маленькая улитка до 1,5-2-х месяцев продолжает поедать частицы почвы, и только потом она полностью переключается на рацион взрослых.

3.2. Наблюдение за первыми стадиями приёма пищи у молодых особей

Приём пиши можно пронаблюдать достаточно хорошо, как уже говорилось, благодаря прозрачности тел нововылупленных особей.

Эксперимент . Молодые особи сажаются в моллюскарии, на земляном дне, которого лежат геркулесовые хлопья и манная крупа. Одна из улиток начинает есть манные зёрна. Ртом она захватывает крупинку, после чего последняя поступает в область, расположенную под глазными щупальцами. Крупинка не измельчается внутри полости рта и глотки, а, похоже, целиком попадает в конечном итоге в желудок. Как видно, глотка и пищевод расположены в верхней части туловища улитки. Крупинки манки продвигаются по пищеводу одна за другой, каждый раз останавливаясь. Когда улитка заглатывает следующую крупинку и проталкивает её в пищевод, всё, что находится в последнем, благодаря этому продвигается дальше. Постепенно крупинки, одна за другой, скрываются от наружного наблюдателя под раковиной. Теперь та же особь кусает геркулес. Кусочки геркулесовых хлопьев, захваченные улиткой, не сразу проталкиваются дальше по пищеводу, в отличие от манных частиц. Геркулес из-за своей жесткости и более крупных размеров задерживается в одном месте, которое, скорее всего, является зобом (как видно из схемы вскрытой виноградной улитки по Гатчеку и Кори). Крупные куски геркулеса распадаются на более мелкие. Последние и проходят дальше.

Предположив, что организм взрослой особи построен подобным образом, можно сделать вывод о том, что у больших улиток первые стадии приёма пищи проходят аналогично.

3.3. Наблюдение за взаимоотношениями молодой и взрослой особи

Контактируют улитки разных возрастов достаточно хорошо. Каннибализма, а так же любых других жизнеопасных действий со стороны взрослых особей не наблюдается.

Эксперимент . На стекле находятся месячная улитка и взрослая, полностью сформировавшаяся особь. В данном случае последняя снесла кладку, из которой с остальными вылупилась и эта маленькая. Улитки расположены головой друг к другу, туловища и щупальца обоих вытянуты. Взрослая особь, ползя вперёд, заползла краем ноги на молодую. Последняя спрятала щупальца и чуть свернула туловище, после чего выбралась из-под первой и стала забираться на край её ноги (Приложение. Фото 17 ). В это время большая улитка остановилась. Взобравшись на взрослую, маленькая особь развернулась и сползла с неё на стекло. После она, отползя от большой улитки подальше, вновь повернулась в её сторону. Так продолжается множество раз, иногда маленькая улитка заползает на раковину большой, порой покусывает края её устья. Вред, хоть и незначительный, скорее маленькая улитка может принести большой, нежели наоборот. Однако, случается, что первая заползает под раковину второй, а та, поведя ею, давит хрупкую раковину молодой особи, что при повреждении внутренних органов осколками приводит к смерти (Приложение. Фото 18 ).

Вывод и перспективы работы

Изучение виноградных улиток весьма интересно и актуально в настоящее время. Из всего класса Gastropoda, следует полагать, именно этот вид изучен больше всего. Однако встречается очень мало доступной полезной литературы, очень мало исследователей занимается многими отдельными аспектами, связанными с биологическим устройством или формой поведения Helix pomatia. Не хватает информации главным образом в сфере питания улиток, допустимой и недопустимой для них пищи. Огромная часть всех виноградных улиток отвозится в рестораны, используется в качестве пищи. Немалая часть их истребляется, т. к. они приносят некоторый вред сельскому хозяйству. Всё это становится преградой для исследований. В сети интернет очень мало, по крайней мере, русских сайтов посвящено изучению улиток, из них только один достоин внимания – Клуб любителей улиток (/), где дискуссируют на различные темы данного рода люди, в той или иной степени изучающие улиток, держащие их у себя дома. Информация на других сайтах в основном повторяет информацию из литературных источников, которых не так уж и много по данному вопросу.

Хотелось бы прочитать редкие книги, связанные с изучением виноградной улитки. В нашей стране достаточно хороших специалистов по моллюскам, и я бы с удовольствием с ними познакомился. Так же я сам намечаю изучить ещё много того, чего не изучил, что исследовали до меня и что ещё никто не исследовал: 1) внутреннее строение виноградной улитки Helix pomatia; 2) поведение улиток в домашних условиях при экстремальных факторах; 3) поведение внутри среды её обитания.

Список литературы

1. Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов/Под ред. проф. Полянского Ю. И. – 7-е изд., перераб. и доп. – М.: Высш. школа, 1981

2. Зенкевич Л. А. Жизнь животных. 2 том. Беспозвоночные – М.: Просвещение, 1968

Материалы сайтов:

3. Агроэкологический атлас России и сопредельных стран.

4. Клуб любителей улиток.

5. Мегаэнциклопедия о животных.

Приложение

Схема 1. Вскрытая виноградная улитка Helix pomatia (по Гатчеку и Кори)

1 – глотка; 2 – впяченное внутрь переднее щупальце; 3 – впяченное внутрь заднее щупальце; 4 – церебральные ганглии; 5 – пищевод; 6 – ретрактор пениса; 7 – слюнные железы; 8 – мантия; 9 – зоб; 10 – ретракторы головы, глотки и щупалец; 11 – гермафродитный поток; 12 – гермафродитная железа; 13 – желудок; 14 – печень; 15 – белковая железа; 16 – тонкая кишка;

17 – задний конец ноги; 18 – отверстие почки и перикардий; 19 – желудочек сердца; 20 – перикардий; 21 – предсердие; 22, 23 – почка; 24 – легочная вена; 25 – семеприёмник; 26 – мускул раковины; 27 – выносящий сосуд лёгкого; 28 – прямая кишка; 29 – мочеточник; 30 – приносящий сосуд лёгкого; 31 – наружное почечное отверстие; 32 – анальное отверстие; 33 – край дыхательного отверстия; 34 – семеяйцевод; 35 – мускулатура ноги; 36 – канал семеприёмника; 37 – мешок любовной стрелы; 38 – пальцевидные железы; 39 – жгут; 40 – семепровод; 41 – влагалище; 42 – мешок пениса; 43 – половая клоака

Схема 2. Вскрытая виноградная улитка (из Бриана)

1 – губное щупальце; 2 – глазное щупальце; 3 – глотка; 4 – церебральный ганглий; 5 – лёгкое; 6 – лёгочная вена; 7 – перерезанное лёгочное отверстие; 8 – анальное отверстие; 9 – отверстие мочеточника; 10 – прямая кишка; 11 – мочеточник; 12 – предсердие; 13 – желудочек сердца; 14 – перикардий; 15 – почка; 16 – желудок; 17 – печень; гермафродитная железа; 18 – гермафродитный проток; 20 – белковая железа; 21 – семяприёмник; 22 – канал семяприёмника; 23 – яйцесемяпровод; 24 – семяпровод; 25 – мешок любовных стрел; 26 – пальцевидные железы; 27 – бич; 28 – пенис; 29 – слюнные железы

Схема 3. Срединный разрез через глотку виноградной улитки Helix pomatia (по Траппмаиу)

1 – челюсть; 2 – ротовая полость; 3 – мускульная стенка глотки; 4 – кровеносные полости языка; 5 – радулярный хрящ; 6 – внутренняя глоточная мышца; 7 – складка глоточного эпителия; 8 – образующий радулу эпителий; 9 – радулярное влагалище; 10 – соединительная ткань радулярного влагалища; 11 – мускул, поддерживающий радулярное влагалище; 12 – пищевод; 13 – буккальная комиссура; 14 – полость глотки; 15 – радула; 16 – язык; 17 – кутикула

Схема 4 . Гипотетический симметричный предок Gastropoda (по Штемпелю)

1 – рот; 2 – буккальный ганглий; 3 – церебральный ганглий; 4 – плевральные ганглии;5 – педальный ствол; 6 – печень; 7 – желудочек сердца;8 – париетальные ганглии; 9 – осфрадии;10 – ктенидии; 11 – висцеральные ганглии;12 – отверстие почки; 13 – мантийная полость; 14 – задний конец ноги

Фото 1. Раковина виноградной улитки, одной из моих особей

Фото 2. Виноградная улитка с коричнево-белой раковиной