Лист - боковой (латеральный) орган, характеризующийся ограниченным ростом.

Как правило, лист - плоский дорсовентральный (разносторонний) орган: верхняя (брюшная) и нижняя (спинная) стороны построены различно.

Лист растет только в ограниченный период времени своим основанием путем вставочного роста (однодольные) или всей поверхностью (двудольные).

У большинства растений лист живет, как правило, в течение одного вегетационного периода, а у вечнозеленых - 1-5 лет (иногда 10-15 лет, как у ели, араукарии). У однолетних растений продолжительность жизни листа примерно равна длительности жизни стебля, у многолетних - значительно короче.

Главные функции листа:

Дополнительные функции листа:

Морфология листа

Лист большинства растений состоит из пластинки, черешка, прилистников основания (рис.22).

Листовая пластинка - расширенная, обычно плоская часть листа, выполняющая функции фотосинтеза, транспирации и газообмена.

По форме листовые пластики бывают: округлые (настурция), овальные (лещина древовидная), элиптические (яблоня лесная), яйцевидные (сирень), линейные (пшеница), ланцетные (ива) и т.д. В основе классификации листьев по форме листовой пластинки лежит соотношение длины и ширины пластинки и местоположение наибольшей ширины. Отдельно выделяют также:

Форма края листовой пластинки (рис. 23) бывает: цельнокрайной (сирень), зубчатой (крапива), пильчатой (липа), городчатой (будра), выемчатой (осина) и т.д.

Если надрезанность края не превышает одной четверти ширины полупластинки, то листья называют цельными (сирень, береза). Если же надрезанность пластинки больше, то такие листья называются расчлененными (смородина, одуванчик). По степени расчленения листовой пластинки различают (рис. 24):

лопастные листья - выемки не доходят до половины полупластинки (огурец, дуб);

Расчленение листовой пластинки может быть пальчато-лопастные (клен), пальчато-раздельные (клещевина) и пальчато-рассеченные (лютик) листья, а также перисто-лопастные (дуб), перисто-раздельные (полынь) и перисто-рассеченные (тысячелистник).

Основание листа - нижняя часть листа, примыкающая к стеблю (рис. 25). Часто слабо развита. Защищает верхушечные и пазушные почки во время их развития. Одной из форм является листовое влагалище - расширенное основание листа в виде трубки, охватывающее часть стебля (пшеница, лук-порей).

Прилистники - листовидные образования у основания листа, которые служат для защиты молодого листа и пазушной почки. Встречаются не у всех растений. У большинства растений у взрослых листьев прилистники отсутствуют (дуб, береза, черемуха). Иногда прилистники достигают значительного развития, их размеры превышают размеры листовых пластинок (горох). В этом случае прилистники выполняют роль фотосинтезирующих органов.

Листорасположени е - порядок размещения листьев на оси побега (рис. 26). Может быть:

очередное, или спиральное - на каждом узле располагается по одному листу, причем основания листьев можно соединить условной спиральной линией, растянутой вдоль оси побега (береза, липа);

Различают листья простые и сложные. Листья, имеющие одну пластинку (цельную или выемчатую), называются простыми . Простые листья при

листопаде опадают целиком или вообще не опадают (у большинства травянистых растений). Такие листья свойственны подавляющему большинству растений (береза, клен, одуванчик).

Сложные листья - - листья, состоящие из нескольких четко обособленных листовых пластинок (листочков), каждый из которых своим черешком прикреплен к общему черешку (рахису). Часто сложный лист опадает по частям: сначала листочки, а потом черешок.

В зависимости от расположения листочков различают (рис. 27):

© Перистосложные листья - листья, у которых листочки располагаются по бокам рахиса. Когда верхушка рахиса заканчивается одним непарным листочком, такие листья называются непарноперистыми (шиповник, акация белая). У парноперистого листа все листочки имеют себе пару (горох, акация желтая).

Частным случаем сложного листа является тройчатый лист - лист, имеющий только три листочка (клевер, кислица).

Рахис сложных листьев может образовывать боковые ответвления, тогда возникают дважды- , трижды- четыреждыперистосложные листья. Например, у мимозы дваждыперистосложный лист.

Жилкование - это система проводящих пучков в листовых пластинках.

Характер расположения жилок и форма листовых пластинок тесно взаимосвязаны (рис. 28). Различают:

© сетчатое жилкование - обычно из черешка в листовую пластинку входит одна жилка, которая затем дает ответвления - боковые жилки, образующие густую сеть. Сетчатое жилкование может быть перистым и пальчатым.

Анатомия листа

Микроскопическое строение листа сходно у многих растений (рис. 29). На поперечном срезе листовой пластинки видно, что сверху и снизу лист покрыт эпидермой (кожицей). Поверх эпидермы располагается слой кутина. Как правило, на верхней эпидерме почти полностью отсутствуют устьица. Нижняя поверхность листа покрыта эпидермой с множеством устьиц. На 1 мм 2 листа приходится от 50 до 500 устьиц. У плавающих на поверхности воды листьев устьица располагаются на верхней эпидерме, а у погруженных листьях обычно отсутствуют.

Между верхней и нижней эпидермой располагается мезофилл, образованный столбчатой и губчатой хлоренхимой. Столбчатая хлоренхима располагается под верхней кожицей листа. В основном в ней осуществляются процессы фотосинтеза. У растений средних широт (огурец, клевер) столбчатая паренхима обычно образована одним рядом клеток, у южных растений чаще образуется 2-3 ряда.

Ближе к нижней эпидерме располагается губчатая хлоренхима,

осуществляющая преимущественно функции газообмена и транспирации. Клетки губчатой хлоренхимы принимают участие и в фотосинтезе, но в меньшей слабой степени, чем клетки столбчатой паренхимы, так как число хлоропластов в них в 2 -6 раз меньше.

Жилки образуют проводящую систему листа. В жилках имеются проводящие пучки (одним или несколькими). Большинство пучков закрытые, лишь более крупные могут быть отрытыми, но камбий развит слабо. Камбиальная активность наиболее сильно выражена у вечнозеленых растений.

В проводящих пучках ксилема обращена к верхней стороне листа, а флоэма - к нижней. Крупные проводящие пучки образованы сосудами и ситовидными трубками. В мелких пучках сосуды сменяются трахеидами, а ситовидные трубки - паренхимными клетками. Обычно проводящие пучки окружены обкладкой из паренхимы - обкладочной паренхимой . Обкладка увеличивает площадь контакта мезофилла с проводящими элементами ксилемы и флоэмы.

Проводящие пучки выполняют и механическую функцию. Крупные жилки, как правило, окружены склеренхимой.

Функции листа

В световой фазе фотосинтеза происходит активирование молекул хлорофилла за счет энергии солнечного света. Избыточная энергия молекул хлорофилла используется на синтез АТФ и фотолиз (расщепление) воды на ионы Н + и ОН - . Эти процессы носят ферментативный характер и происходят с участием системы переносчиков электронов. Атомы водорода участвуют в восстановлении НАДФ, а ионы ОН - , взаимодействуя друг с другом, образуют молекулярный кислород и воду. Молекулярный кислород выделяется в атмосферу, а АТФ и НАДФ. Н 2 используются для восстановления углерода в темновой фазе фотосинтеза.

Дыхание - одна из важнейших сторон обмена веществ. Оно служит источником энергии, необходимой для осуществления всех процессов жизнедеятельности растения.

Как и любой орган, лист интенсивно дышит, то есть поглощает кислород и выделяет углекислый газ. Причем процесс дыхания осуществляется постоянно, как на свету, так и в темноте. Если поместить в сосуд свежесрезанные листья, плотно закрыть его и поставить в темное теплое место, то на следующий день можно обнаружить, что состав воздуха в сосуде изменился. Если поместить в него свечу, то она погаснет, а известковая вода мутнеет. Этот простой опыт доказывает, что в сосуде

уменьшилось количество кислорода и увеличилось количество углекислого газа, то есть листья дышат (рис. 30).

В отличие от фотосинтеза, во время дыхания происходит освобождение энергии, органические вещества окисляются, и происходит выделение углекислого газа.

Дыхание представляет собой цепь окислительно-восстановительных реакций, катализируемых ферментами. Эти реакции протекают в митохондриях клеток. (Механизм клеточного дыхания см. раздел "Общая биология").

дом анатомических и физиологических механизмов и поэтому является физиологическим процессом, в отличие от чисто физического испарения воды.

Значение транспирации очень велико, так как обеспечивает

Различают два вида транспирации - кутикулярную и устьичную.

Кутикулярная транспирация представляет собой процесс испарения воды с поверхности кутикулы, покрывающей лист. Кутикулярная транспирация составляет порядка 10-20% общего испарения воды взрослыми листьями.

Устьичная транспирация

Под устьичной транспирацией понимают процесс испарения воды листьями с помощью особых структур - устьиц. Устьичная транспирация является основным механизмом водообмена между растением и атмосферой.

Процесс устьичной транспирации можно разделить на 3 основные этапа:

В настоящее время общепризнана гипотеза устьичных движений, связанная с перераспределением ионов калия между замыкающими и сопутствующими клетками, приводящим к перемещению воды. Причем основную роль в создании осмотического давления в замыкающих клетках играют ионы калия, которые закачиваются в них, и образующаяся на свету глюкоза.

Определенную роль играет и концентрация СО 2 . Избыток СО 2 , по-видимому, вызывает подкисление цитоплазмы. Это приводит к изменению рН, что приводит к закрыванию устьиц.

Таким образом, устьица чутко реагируют на изменения внешних условий и физиологические изменения в тканях листа, что влияет на интенсивность транспирации, приспосабливая ее к конкретным условиям.

При открывании устьиц углекислота поступает в лист и создает предпосылки для фотосинтеза. В отсутствие света фотосинтез в замыкающих клетках прекращается (как и во всех других), тургорное давление снижается и устьица закрываются. При недостатке поступления воды в растение устьица тоже закрываются, сберегая таким образом то небольшое количество влаги, которое доступно растению.

Видоизменения листа

Лист - один из самых пластичных органов растения. В процессе приспособления к условиям среды обитания у всего листа или его части может произойти смена главной функции. Это приводит к качественным изменениям во внешнем облике и внутреннем строении листа, то есть возникают видоизменения или метаморфозы листа (рис. 32).

Это видоизменение характерно для растений, обитающих в сухом и жарком климате, хотя нередко они возникают и у растений других климатических зон. Колючки уменьшают транспирацию и защищают растения от поедания животными.

Метаморфоз всего листа в колючку характерен для кактусов. У многих астрагалов, эспарцетов в колючку превращается рахис сложного листа, у белой акации - прилистники.

Встречаются у растений, произрастающих на болотистых, торфяных, бедных минеральными веществами почвах. При помощи ловчих аппаратов росянка в средней полосе, венерина мухоловка в Северной Америке, непентес в тропической Азии используют богатую азотом и фосфором органическую пищу, переваривая животных. Строение ловчих аппаратов различно (кувшинчики непентесов, ловушки венериной мухоловки, листья росянки), но все они способны улавливать и переваривать насекомых и других мелких животных с помощью ферментов, выделяемых особыми пищеварительными железками.

Листопад

При достижении листьями предельных размеров в них начинаются процессы старения, приводящие к гибели листа. По мере старения в листьях снижается интенсивность фотосинтеза и дыхания, уменьшается содержание в тканях белкового азота и РНК. Начинают преобладать процессы распада, а не синтеза. Органические вещества оттекают из старых тканей листа. Одновременно с этим в листьях накапливаются некоторые соли, например кристаллы оксалата кальция.

Верным признаком старения листа является изменение его окраски. Листья теряют зеленую окраску в результате деградации хлоропластов. Пожелтение и покраснение листьев связано с накоплением в них каротиноидов и антоциана.

У однодольных и травянистых двудольных листья постепенно отмирают и разрушаются, оставаясь на стеблях. У деревьев и кустарников

листья опадают. Массовое опадание листьев называют листопадом . Опадание листьев обусловлено изменениями, происходящими в листе, а именно в месте прикрепления листа к стеблю. У основания черешка в поперечном направлении образуется специальный отделительный слой, состоящий из легко расслаивающейся паренхимы (рис. 33). Со стороны стебля ближайшие к основанию черешка клетки пробковеют и образуют защитный слой, сохраняющийся после опадания листа в виде листового рубца. Некоторое время лист держится за счет жилок. Но под действием силы тяжести листа и порывов ветра они разрываются, и листья опадают.

Листопад - важное приспособление растений к уменьшению испарения влаги. Также он предохраняет растения от механических повреждений в зимний период.

Лист – боковой (латеральный) орган, который характеризуется ограниченным ростом. Как правило лист - плоский разносторонний орган: верхняя (брюшная) и нижняя (спинная) стороны построены различно.

Лист растет только в ограниченный период времени своим основанием путем вставочного роста (однодольные растения) или всей поверхностью (двудольные растения).

У большинства растений лист живет в течение одного вегетационного периода, а у вечнозеленых – 1-5 лет, а иногда 10-15 лет, как у ели, араукарии. У однолетних растений продолжительность жизни листа примерно равна длительности жизни стебля, у многолетних – значительно короче.

Основные функции листа:

фотосинтез;

газообмен;

транспирация.

Помимо основных функций, лист имеет дополнительные:

запасающая (сочные чешуи луковицы);

вегетативное размножение (бегония);

защитная (колючки кактуса).

5.1. Анатомия и морфология листа Анатомическое строение

Лист - боковой орган побега, приспособленный для ассимиляции, испарения и газообмена. Поэтому в его структуре преобладают анатомические элементы паренхимного типа. Главной тканью листа является мезофилл, в котором сосредоточены все хлоропласты и происходит фотосинтез. Сплошным слоем покрывает лист эпидерма, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков снабжает лист водой, поддерживает в клетках мезофилла степень оводнения, необходимую для нормального хода фотосинтеза и осуществляет отток пластических веществ.

Арматурную функцию в листе выполняет колленхима и склеренхима. Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой листа, исключая проводящие пучки и арматурные ткани. Клетки мезофилла довольно однородны по форме и строению (округлые, слегка вытянутые, с отростками). Иногда стенки клеток образуют складки, вдающиеся внутрь (складчатый мезофилл), что увеличивает поверхность и позволяет разместить большое число хлоропластов в постенном слое цитоплазмы. Протопласт состоит из постенного слоя цитоплазмы с ядром и многочисленными хлоропластами. В центре клетки находится большая вакуоль. Мезофилл, чаще всего, дифференцирован на две ткани - столбчатую и губчатую. В столбчатом мезофилле клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, расположены в один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, и межклетные пространства в этой ткани могут быть очень большими по сравнению с объемом самих клеток. Выделяют несколько типов мезофилла:

Дорсовентральный - палисадная паренхима одно- или многорядная и расположена на верхней стороне листа, а губчатая - на нижней стороне.

Изогубчатый - весь мезофилл листа состоит из губчатых клеток.

Изолатерально-палисадный - мезофилл состоит из одного или нескольких рядов палисадных клеток, расположенных с обеих сторон губчатой паренхимы.

Изопалисадный - мезофилл образован только палисадными клетками.

Центрический - мезофилл с радиальной симметрией палисадной паренхимы и с центральной позицией главной жилки.

Проводящие пучки в листьях образуют непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля. В листьях обычно пучки закрытые (без камбия), коллатеральные, разветвленные в одной плоскости. Характерным признаком листа является то, что ксилема в нем повернута к морфологически верхней стороне, а флоэма - к морфологически нижней.

Мелкие проводящие пучки имеют упрощенное строение. Ксилема обычно включает один - два трахеальных элемента, а флоэма одну ситовидную трубку с сопровождающей клеткой.

Волокна чаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Они окружают проводящие ткани со всех сторон или только сверху и снизу.

Колленхима часто присутствует в крупных жилках или по краю листа, предохраняя его от разрыва.

Морфологическое строение

Основные части листа: листовая пластинка, черешок, прилистники и основание листа (иногда расширенное во влагалище). Эти части листа могут быть развиты в различной степени или совсем не развиты. Главную роль в фотосинтезе обычно играет пластинка. Остальные части листа имеют вспомогательное значение: прилистники защищают молодой лист в почке, основание листа охватывает стебель и может служить защитой молодой пазушной почки, а черешок выносит пластинку к свету.

Черешок листа ориентирует листовую пластинку к свету, создавая листовую мозаику, т.е. такое размещение листьев на побеге, при котором они мало или совсем не затеняют друг друга. Это достигается:

разной длиной черешка, его изогнутостью;

размером листовой пластинки;

светочувствительностью листьев.

Листья в отличие от других органов растения гораздо более изменчивы по форме, величине, продолжительности жизни, окраске и т.д. Листья чутко реагируют на освещенность и ее колебания. Форма, размер листа зависят не только от экологических условий, видовой принадлежности, но и от того, к какой из трех формаций они относятся. Различают низовую, срединную и верхушечную формации. Низовые листья - недоразвитые или видоизмененные листья (семядольные листья, кроющие чешуи почек, чешуйчатые листья корневищ и надземных побегов). Срединные листья составляют основную массу листьев, где происходит фотосинтез. Верховые листья - это листовая обертка, прицветники. Они недоразвиты, лишены черешка, а иногда и окраски. Листья срединной формации у разных видов сильно варьируют по размерам, форме, расположению на стебле. В структуре срединных листьев есть различия, вызванные возрастными особенностями (эвкалипт). Большое влияние на внешний облик листа оказывают среда и возраст побега. Так, резко отличаются листья на молодых и старых побегах плюща. Особенно отличаются подводные, надводные и плавающие листья у некоторых водных и растений (лютик водяной, стрелолист). Это явление разнолистности получило название гетерофилии.

Лист - боковой орган побега

Лист - боковой (латеральный) орган, характеризующийся ограниченным ростом.

Главные функции листа:

Дополнительные функции листа:

Морфология листа

Лист большинства растений состоит из пластинки, черешка, прилистников основания (рис.22).

лопастные листья - выемки не доходят до половины полупластинки (огурец, дуб);

Листорасположени е - порядок размещения листьев на оси побега (рис. 26). Может быть:

В зависимости от расположения листочков различают (рис. 27):

Частным случаем сложного листа является тройчатый лист - лист, имеющий только три листочка (клевер, кислица).

Жилкование - это система проводящих пучков в листовых пластинках.

Характер расположения жилок и форма листовых пластинок тесно взаимосвязаны (рис. 28). Различают:

Анатомия листа

Ближе к нижней эпидерме располагается губчатая хлоренхима,

Проводящие пучки выполняют и механическую функцию. Крупные жилки, как правило, окружены склеренхимой.

Функции листа

уменьшилось количество кислорода и увеличилось количество углекислого газа, то есть листья дышат (рис. 30).

Значение транспирации очень велико, так как обеспечивает

Различают два вида транспирации - кутикулярную и устьичную.

Устьичная транспирация

Процесс устьичной транспирации можно разделить на 3 основные этапа:

ЛЕКЦИЯ 9. Лист - боковой орган побега

План

1. Общее строение и функции листа.

2. Развитие листка.

3. Классификация листьев.

4. Листкорозташування.

5. Анатомическое строение листа.

6. Метаморфозы листа.

7. Способы вегетативного размножения растений и его биологическое значение.

Основные понятия: лист, фотосинтез, транспирация, газообмен, листовая пластинка, основание листа, верхушка листа, черешок, прилистники, влагалище, жилка листа, жилкование, листкорозташування, эпидермис, мезофіл, палісадна паренхима, губчатая паренхима, ксерофіти, метаморфозы листа, вегетативное размножение.

> Общее строение и функции листа

Лист - боковой вегетативный орган растения, развивающийся на стебле, имеет одну плоскость симметрии, ограниченный верхушечный рост и состоит из листовой пластинки, черешка и прилистников (рис. 36). Количество листьев на одном растении может сильно отличаться, например, считают, что в среднем на одном взрослом дубе растет 250000 листьев. Размеры листьев варьируют в основном от 3 до 15 см, но есть и письмо-ки-гиганты некоторых пальм и папоротников длиной 15м.

Листок приспособлен к осуществлению таких основные функции:

а) фотосинтез;

б) транспирация (испарение водяного пара в атмосферу);

в) газообмен.

Кроме перечисленных основных функций, листок может выполнять такие функции:

а) запасаючу - накопление питательных веществ (капуста, лук) или воды (алоэ);

б) защитную - от поедания животными (колючки кактуса и барбариса);

в) осуществление вегетативного размножения (бегония, фиалка);

г) ловильного аппарата (насекомоядные растения - непентес, росянка);

д) удаление продуктов обмена веществ во время листопада (у деревьев и кустарников);

е) закрепления стеблей (усики гороха, вики).

Общее строение листа и функции его составляющих представлена на рис. 36 и схеме 8.

> Развитие листа

Основные черты и структура листка формируются еще в зачаточном состоянии. В зимних почках часто уже есть маленькие зачатки листьев, которые своей формой напоминают вполне взрослый листок с характерной для него конфигурацией сосудистой системы. Каждый листок образуется из первичного бугорка почки. Боковой бугорок закладывается из инициальных клеток боковых структур, возникают непосредственно у верхушки стебля. Во время деления эти клетки образуют меристематичні бугорки, которые затем развиваются в листок.

В листьях некоторых растений, как, например, у злаков и других однодольных растений, преобладает інтеркалярний и базальный тип роста. Это объясняется тем, что в базальной части листа или в основе меживузлів хвощей и у многих злаков, м"ят, петушков сохраняется зона меристема-тических клеток. В результате деятельности інтеркалярної меристемы и деятельности базальных меристем обусловливается рост листа и его удлинение.

В зачаточном состоянии листок состоит из однородных тканей, которые дифференцируются в мезофильные клетки и сосудистые ткани лишь в процессе дальнейшего роста. Листья, которые распускаются весной, закладываются летом предыдущего года. Так, у липы этот процесс происходит еще в мае, а заканчивается во второй половине июля; у черемухи начинается в начале июля и заканчивается в октябре.

После развертывания почки начинается после почечная фаза развития листа. У двудольных в этой фазе наблюдается поверхностный рост, во время которого форма листка полностью сохраняется, только увеличиваются линейные размеры. Когда листовая пластинка выходит из почки, рост ее эт" связан с делением клеток и их дифференциацией. В этот момент возникают покровная, ассимиляционная и проводящая ткани.

Ведущая ткань в листке дифференцируется очень рано. В листовых зачатках у листового бугорка рано появляется прокамбий в виде удлиненных клеток, которые образуются продольным делением. Дальнейшее развитие прокамбиальних тяжей и их дифференциация в проводящие пучки лучше всего заметны в однодольных и некоторых двудольных растений, что имеют дуговое или параллельное жилкование. Детальное изучение онтогенеза проводящей системы кукурузы показало, что в ее пластинке раньше дифференцируются крупные проводящие пучки. Главные жилки, в первую очередь средняя, сравнительно рано дифференцируются в проксимальной (ближе к оси) части по всей длине листа. В это время ткань листа между главными жилками еще находится в меристематичному состоянии. Из этой ткани дифференцируются новые, более мелкие проводящие пучки с полосками паренхимы между ними. Ведущие пучки с" объединяют центральный цилиндр стебля с одной стороны и продолжаются в жилки листа с другой.

Продолжительность жизни листьев бывает разной и может колебаться от одного-трех месяцев до 100 лет. Долгоживущие листья известные в вельвичия странной - пустынной растения, которая по характеру своего роста напоминает проросток. ее листья специфические, все время нарастают верхушкой, достигая огромных размеров. В так называемых вечнозеленых растений (апельсин, лимон, маслина, чай, хвойные, брусника, вереск) листья опадают, но неодновременно, поэтому растение всегда имеет на себе листья.

Ноябрь - это процесс опадения листьев у деревьев и кустарников в связи" связи с их старением, чему предшествуют биохимические изменения в клетках и образованию при основании листьев (черенка) відокремлюючого слоя. Перед листопадом в листке разрушаются пигменты, прежде всего хлорофилл, а каротин и ксантофил хранятся дольше. В связи с этим меняется цвет листа. После опадения листа на стебле остается листовой рубец, затягивается перидермою, которая защищает его от повреждений.

В процессе вегетации в листьях откладываются много не использованных во время обмена минеральных веществ. Поэтому во время листопада растения освобождаются от нерастворимых продуктов метаболизма.

Опадание листьев имеет важное биологическое значение, особенно в лесах. На безлистных ветвях не задерживается снег. Под воздействием почвенных микроорганизмов опале остатки листьев минерализуются, включаются в биотический круговорот, увеличивая этим минеральный запас почвы. Кроме того, листья укрывают корни и защищают его от вымерзания.

Первые листовые органы семенных растений – семядоли зародыша формируются еще до возникновения апекса и верхушечной почки главного побега. Все последующие листья возникают в виде экзогенных меристематических бугорков или валиков на апексе побега, сначала главного, а по мере их заложения и каждого из боковых.

По происхождению листья являются боковыми органами и, как правило, имеют более или менее плоскую форму и дорзовентральное (спино-брюшное) строение, в отличие от более или менее цилиндрических и радиально симметричных осевых органов – корня и стебля. У семенных растений листья имеют ограниченный рост, в отличие от осевых органов, способных длительное время сохранять меристематическую верхушку.

Лист, как правило, не производит на себе никаких других органов. Редко на листе могут образовываться придаточные почки и придаточные корни (бегонии, бриофиллюм, некоторые росянки), но непосредственно на листе новый лист обычно не образуется. Сам же лист всегда сидит только на оси побега – стебле. Плоская пластинчатая форма листа создает наибольшую поверхность на единицу объема тканей, что наилучшим образом способствует выполнению основных функций типичного зеленого листа: воздушного питания, или фотосинтеза и транспирации.

Плоская форма делает лист бифациальным (двусторонним). По отношению к верхушке побега выделяют верхнюю и нижнюю стороны листа. Верхнюю сторону листа называют еще внутренней, брюшной или адаксиальной, а нижнюю – наружной, спинной или абаксиальной. Это связано с положением листового зачатка в почке, когда он с начала растет загибаясь над верхушкой апекса. Дорзовентральность листа заключается в том, что у него, как по анатомическому строению, так и по характеру жилок (они на нижней стороне выпуклые), по опушению, даже по окраске (нижняя сторона часто бывает более бледной и тусклой, чем верхняя, а иногда окрашена антоцианом в красный или фиолетовый цвет), стороны различаются.

Встречаются и уклонения от типичной дорзовентральной симметрии листа. У некоторых растений ксерофитов листья эквифациальные, т.е. с обеих сторон имеют однотипное строение. У некоторый суккулентов (растений с сочными листьями) листья цилиндрические по форме, с радиальной симметрией. У ряда однодольных образуются унифациальные (односторонние листья), в сечении круглые (лук) или уплощенные, но не в спино-брюшной плоскости, а с боков (ирис). Обычно унифациальные листья ориентированы не горизонтально, а вертикально и приспособлены к жизни в условиях прямого солнечного освещения. Рост листа происходит за счет краевой и плоскостной вставочных меристем и ограничен во времени. Достигнув определенных размеров, лист до конца жизни останется без изменений. Исключения из этого правила среди семенных растений очень редки. В течение всей жизни растут вставочно собственными основаниями листья своеобразного африканского голосеменного растения – вельвичии удивительной. Длительный верхушечный рост характерен для перистых листьев папоротника, называемых «вайями».

Основная часть типичного взрослого листа называется пластинкой. Нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, называется основанием листа. Довольно часто между основанием и пластинкой формируется стебле подобный цилиндрический или полукруглый в сечении черешок листа. В этих случаях листья называются черешковыми. Роль черешка, кроме опорной и проводящей состоит в том, что он долго сохраняет способность к вставочному росту и может регулировать положением пластинки, изгибаясь по направлению к свету.

Основание листа принимает различную форму. Иногда оно почти незаметно или имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка), например у кислицы. Часто основание сильно разрастается, охватывая узел целиком и образуя трубку, называемую влагалищем листа. Образование влагалища особенно характерно для однодольных, в частности для злаков, а из двудольных – для зонтичных.

Влагалища защищают стебель и почки, способствуют длительному сохранению интеркалярной меристемы стебля в нижней части междоузлия, выполняют опорную функцию. Зеленая окраска влагалища свидетельствует о способности участвовать в фотосинтезе, однако нередко влагалища бывают прозрачными, пленчатыми или бурыми, кожистыми.

Часто основание листа дает парные боковые выросты – прилистники. Форма и размеры прилистников различны у разных растений. Прилистники бывают свободными или приросшими к черешку, они могут смещаться на внутреннюю сторону листа, и тогда их называют пазушными. Чаще всего прилистники разрастаются раньше пластинки и играют защитную роль, составляя главную часть почечных покровов. При этом они недолговечны и при развертывании почек опадают (береза, дуб, липа) или подсыхают (земляника, клевер). Иногда прилистники имеют зеленую окраску и функционируют наравне с пластинкой (или пластинками) листа как фотосинтезирующие органы, например, у многих розоцветных и бобовых (рис. 109).

Иногда основание листа формируется раструб, который можно рассматривать как результат слияния двух пазушных прилистников. Раструб очень характерен для всех видов семейства гречишных.

Простые и сложные листья. Если лист имеет одну пластинку, его называют простым. Если на одном черешке с общим основанием располагаются два, три или несколько обособленных пластинок, иногда даже с собственными черешками, такой лист называют сложным. Отдельные пластинки называют листочками сложного листа, а общую ось, несущую листочки, - рахисом. В зависимости от расположения листочков на рахисе различают перисто и пальчато-сложные листья (рис. 113). Частный случай сложного листа – тройчатый с тремя пластинками (земляника, кислица, клевер (рис. 110).

Процесс формирования сложного листа напоминает ветвление, которое может идти до второго- третьего порядка, и тогда образуются листья дважды – и триждыперистосложные, многократно тройчатые и т.д. если рахис любого порядка перистосложного листа заканчивается на верхушке непарным листочком, лист называется непарноперистосложным, при отсутствии листочка – парноперистосложным (рис. 111).

Морфология листа

Форма и размер листа. Форма пластинок простых листьев и листочков сложных листьев очень разнообразна. По форме листьев можно различить разные роды и виды растений в природе. Пластинка листа или листочка может быть цельной или расчлененной более или менее глубокими выемками на лопасти, доли или сегменты, располагающиеся при этом перисто или пальчато. Получаются перисто - и пальчато рассеченные листья (рис. 112, 113). Чаше встречаются однократно расчлененные листья, но у представителей некоторых семейств двудольных (зонтичные, лютиковые и др.) известны дважды-, трижды- и многократно расчлененные листовые пластинки.

При характеристике листовой пластинки обращают внимание на ее форму, верхушку, основание и край. Обобщенная схема форм листовых пластинок приведена на рисунках (рис. 113, 114), Из которых видно наиболее часто встречающиеся типы оснований и верхушек листовых пластинок, а также типы края (рис. 115, 116).

Один из важнейших описательных признаков – характер жилкования (рис. 117). Жилками условно называют проводящие пучки листа, которые хорошо заметны с нижней стороны листовой пластинки. Наиболее примитивным является дихотомическое жилкование, характерное для папоротников и некоторых голосеменных растений (гингко). У однодольных жилки проходят через листовую пластинку, не сливаясь друг с другом или сливаясь отчасти близ верхушки листа. Между собой они соединяются сетью мелких поперечных жилок – анастомозов. В зависимости от особенностей прохождения продольных жилок в пластинку выделяют параллельное и дуговидное жилкования.

Основными типами жилкования у двудольных являются перистое и пальчатое. У листьев с перистым жилкованием имеется одна главная жилка, которая проходит от основания пластинки к ее верхушке. От главной жилки под тем или иным углом отходят боковые жилки первого порядка, от них - жилки второго порядка и т.д. при пальчатом жилковании лист не имеет главной жилки. От основания пластинки отходят несколько дланевиднорасходящихся крупных жилок первого порядка, от которых, в свою очередь, отходят жилки второго и далее порядков.

Размеры листовых пластинок свидетельствуют об экологических особенностях растений. Обычно наиболее крупные листья имеют растения, живущие в благоприятных условиях среды, как, например, растения влажных тропических лесов (древовидные папоротники, пальмы, бананы). Очень крупны также плавающие листья нескольких видов водных растений: кувшинок, лотосов. Самые крупные по размеру – листья известной амазонской кувшинки виктории диаметром до 2 м. Во флоре лесов умеренной зоны листья растений, выросших в условиях прямого и сильного освещения, обычно гораздо более мелкие и узкие по сравнению с родственными видами более тенистых и влажных мест обитания.

Листья неодинаковы не только у разных растений, но и в пределах одного растения. Разнообразие форм листьев на одном и том же растении носит название гетерофилии или разнолистности. Эти различия могут быть вызваны возрастными изменениями или влиянием внешних условий. Экологически обусловленная гетерофилия имеет место у так называемых филлодийных акаций, обитающих в Австралии. В условиях достаточной влажности (например, в оранжерее) у них формируются дваждыперистосложные листья с нежными листочками; такие же листья образует проросток сразу после семядолей. Но в условиях резко засушливого климата у последующих листьев постепенно редуцируется пластинка, а черешок уплощается и принимает на себя функцию фотосинтеза. Этот листовидный черешок с ксероформной структурой и называют филлодием (рис. 118).

Тематические материалы: