Гетерозис – увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определённого набора аллелей различных генов от своих разнородных родителей. Это явление противоположно результатам инбридинга, или близкородственного скрещивания, приводящего к гомозиготности. Увеличение жизнеспособности гибридов первого поколения в результате гетерозиса связывают с переходом генов в гетерозиготное состояние, при этом рецессивные летальные и полулетальные аллели, снижающие жизнеспособность гибридов, не проявляется. Также в результате гетерозиготации могут образовываться несколько аллельных вариантов фермента, действующих в сумме более эффективно, чем поодиночке (в гомозиготном состоянии). Механизм действия гетерозиса ещё не окончательно выяснен. Явление гетерозиса зависит от степени родства между родительскими особями: чем более отдалёнными родственниками являются родительские особи, тем в большей степени проявляется эффект гетерозиса у гибридов первого поколения. Явление гетерозиса наблюдалось ещё до открытия законов Менделя И. Г. Кёльрейтером, термин «гетерозис» (в переводе с греческого языка – изменение, превращение), в 1908 Г. Шулл описал гетерозис у кукурузы. У растений (по А. Густафсону) выделяют три формы гетерозиса: т. н. репродуктивный гетерозис, в результате которого повышается плодородность гибридов и урожайность, соматический гетерозис, увеличивающий линейные размеры гибридного растения и его массу, и приспособительный гетерозис (называемый также адаптивным), повышающий приспособленность гибридов к действию неблагоприятных факторов окружающей среды. Выделяют пять основных форм проявления гетерозиса по хозяйственно-полезным признакам, используемых в животноводстве;
1. Гибриды и помеси первого поколения превосходят своих родителей поживой массе и жизнеспособности.
2. Помеси первого поколения поживой массе занимают промежуточное положение, но заметно превосходят родителей по плодовитости и жизнеспособности.
3. Гибриды первого поколения превосходят родителей по конституциональной крепости, долголетию, физической работоспособности, при полной или частичной утере плодовитости.
4. Каждый отдельно взятый признак ведет себя по промежуточному типу наследования, а в отношении конечной продукции наблюдается типичный гетерозис.
5. Гибриды (помеси) не превосходят по продукции лучшую родительскую форму, но имеют более высокий уровень, нежели среднеарифметический показатель обоих родителей.
На проявление гетерозиса при скрещивании, на результаты последнего влияют ряд факторов; исходные породы и их сочетаемость, материнская и отцовская наследственность, условия кормления и содержания. Успех работы при скрещивании прежде всего зависит от правильного выбора пород и их комбинационной способности. Не все породы могут эффективно скрещиваться между собой и давать желаемое помесное потомство. Только хорошо отселекционированные и проверенные на сочетаемость породы способны при скрещивании передавать свои ценные качества потомкам-помесям. Каждая порода отличается от другой своим генофондом, т.е. набором тех генов, которые обуславливают уровень продуктивности, внешние формы, физиологические и анатомические особенности особей данной породы. Сочетаемость пород – это соответствие генофонда одной породы генофонду другой. В настоящее время в животноводстве нет достаточно надежных методов, которые позволили бы заранее прогнозировать наиболее удачные сочетания.
Остается только испытание на сочетаемость разных пород с перенесением на практику наиболее удачных. Также трудно определиться с выбором материнской и отцовской пород, хотя при скрещивании установлены существенные различия между помесями от прямого и обратного спаривания. Многие отмечают преобладающее влияние материнского организма на наследование хозяйственно-полезных признаков у потомства. Материнский эффект определяется цитоплазматической наследственностью и влиянием материнского организма как питательной среды на эмбрион в период плодоношения. Однако есть примеры преобладания влияния на отдельные признаки отцовской наследственности, что трудно объяснить. Хотя однозначно можно утверждать, что для успеха скрещивания индивидуальный подбор производителей имеет не меньшее значение, чем при чистопородном разведении. Большое значение на признаки потомства оказывают условия содержания животных. Известно, что помеси, обладающие комбинированной наследственностью, значительно сильнее, чем чистопородные животные, реагируют на изменения окружающей среды. Поэтому кормление и содержание наряду с генетическими особенностями определяют результаты скрещивания. Так, при спаривании низкопродуктивного аборигенного скота с культурными породами в скудных условиях кормления доминировали признаки первых, т.е. эффект скрещивания был отрицательным. В тоже время интенсивное кормление помесного молодняка способствует повышению живой массы на 20–30% и исправлению ряда экстерьерных недостатков. Итак, успех скрещивания зависит от целого комплекса зоотехнических мероприятий, включающего умелый выбор исходных пород, подбор родительских пар, организацию полноценного кормления как родителей, так и полученного от них потомства.
Практика межпородной и межлинейной гибридизации свидетельствует, что не удалось еще получить гарантированный гетерозис для конкретных отцовских форм, что вызывает проведение большого числа анализирующих скрещиваний. Поэтому современные селекционные программы предусматривают создание комплекса специализированных, сочетающихся линий, внутрипородных типов для получения гетерозиса у гибридов по продуктивности и воспроизводительным качествам. Эффективность такой селекции теоретически наиболее высока для признаков с низкой наследуемостью и с большой долей генов, проявляющих доминирование и сверхдоминирование. Несмотря на то, что иногда повышение продуктивности в результате гетерозиса достигает 15%, использование этого явления сопровождается неадекватными затратами на создание и сохранение исходных линий и пород, преодоление инбредной депрессии, проведение тестовых испытаний на сочетаемость, обеспечение раздельного содержания отдельных пород. При этом следует учесть, что селекцию на поддержание сочетаемости необходимо проводить постоянно и для каждого поколения гибридов размножать исходные родительские формы. Основой для разработки селекционных программ, рассчитанных на использование гетерозиса на протяжении одного поколения, является снижение эффекта гетерозиса при последующем разведении «в себе» гибридных особей в результате выщепления исходных родительских форм и утраты гетерозиготности.
Представление о гетерозисе как способности особей первого поколения превосходить лучшую из родительских форм, не способствует проведению работ по изучению гетерозиса во втором поколении. Очевидно, затухание гетерозиса при разведении «в себе» помесей связано со сменой частоты исходных генотипов. Генетически классическим считается способ получения многократного гетерозиса, основанный на переменных скрещиваниях. Но он имеет недостатки – требует репродукции чистых линий и при увеличении числа линий, пород больше трех приводит к сложным ротационным схемам, для реализации которых необходимо продолжительное время. Существенный недостаток и в том, что одни и те же породы выступают как материнские или отцовские, а это в случае специализированных пород, нежелательно. Учитывая то, что над проблемой получения многократного гетерозиса и ныне активно работают, есть смысл рассмотреть теоретические подходы к ней. При этом необходимо учесть, что основной предпосылкой получения многократного гетерозиса является необходимость удешевления гетерозисной селекции путем закрепления гетерозиса в нескольких поколениях в потомстве определенной гетерозиготности. К многократному гетерозису относят все случаи, когда его используют дальше первого поколения гибридов и до 3–4 поколений сохраняется его эффект. При исследовании возможностей получения такого явления в животноводстве обозначим лишь теоретические пути его осуществления на основе партеногенеза, полиплодии, генетического клонирования. (Азимов А. 1997.)
При скрещивании некоторых сортов какой-либо культуры гибриды F1 часто отличаются от родительских форм более мощным ростом, лучшей жизнеспособностью, более высокой продуктивностью, устойчивостью к болезням и резким колебаниям погоды. Такое свойство гибридов первого поколения называют гетерозисом.
Гетерозис - это свойство гибридов первого поколения превосходить родителей или лучшую из родительских форм по определенным биологическим и хозяйственно ценным признакам и свойствам, по степени их выраженности.
Проявление гетерозиса зависит от вида генофонда популяции, физиологического состояния популяции на определенном этапе развития, от условий климата, сезона, солнечной инсоляции, питания, густоты посева или посадки, напряженности инфекционного фона или насекомых вредителей или других факторов и обстоятельств.
Истинный (положительный) гетерозис проявляется в изменении выраженности признака у гибрида в сторону увеличения по сравнению с родительскими формами (например, повышенное содержание витаминов, белков, биологически активных веществ, улучшение лежкости продукции и др.). Однако при скрещивании могут возникнуть депрессивные явления снижения потомством показателя по какому либо признаку лучшего родителя. Такое изменение выраженности признака в сторону ослабления происходит при отрицательном гетерозисе.
Гетерозис может охватывать разные признаки и свойства организма. А. Густафсон предложил различать три основные типа гетерозиса: соматический, репродуктивный и адаптивный. Гетерозис соматический - более мощное развитие вегетативных органов гибридов; репродуктивный - более мощное развитие репродуктивных органов, повышенная фертильность, высокий урожай семян, плодов; адаптивный гетерозис - повышение приспособленности гибридов к меняющимся условиям среды и их конкурентоспособность в борьбе за существование.
Гетерозисные гибриды первого поколения F1 проявляют повышенную жизнеспособность, мощность развития, особо сильную способность к росту, большую скороспелость, урожайность и выравненность, повышенную устойчивость к болезням, высокую товарность, улучшение качества плодов (повышенное содержание сухого вещества).
Гетерозис может проявляться в изменении физиологических признаков - усилении холодостойкости, засухоустойчивости, улучшении лежкости, общей устойчивости к патогенам.
Гетерозис проявляется в более быстром росте растений в начальных и последующих фазах, в ускоренном образовании новых листьев, в увеличении размера каждого листа и общей площади листовой поверхности, в мощности корневой системы и др. гетерозис проявляется также в таких признаках, как высота закладки соцветий, количество соцветий на главном стебле и боковых побегах, количество цветков в соцветии и т.д.
Гетерозис наблюдается при скрещиваниях между сортами, а также между отдаленными в генетическом и экологическом отношении видами и формами. Наиболее же сильно он проявляется и поддается управлению при скрещивании самоопыленных линий. Инцухт дает возможность разложить сорт-популяцию на составляющие его биотипы (линии).
Проявление гетерозиса наблюдается в течение всего жизненного цикла растения с момента до окончания формирования семени.
Тот или иной тип проявления гетерозиса и степень изменчивости выражения признака при этом в основном зависят от подбора скрещиваемых сортов. Обычно гетерозис бывает тем сильнее выражен, чем больше различаются скрещиваемые формы по морфологическим, биологическим, физиологическим и другим признакам. Особенно сильно проявляется гетерозис, если скрещиваемые сорта относятся к разным группам по скороспелости, способу выращивания, если районированы они в разных климатических зонах или культивируются в разное время года, при скрещивании инбредных линий перекрестноопыляющихся растений, полученных в результате самоопыления в течение нескольких поколений .
Одной из причин эффекта гетерозиса является устранение в гетерозиготном организме вредного действия рецессивных генов. Другой механизм гетерозиса состоит в объединении в гибриде благоприятных доминантных генов, присутствующих в организме родителей и объединяющихся у гибрида. Гетерозис может возникнуть и в силу того, что некоторые гены более благоприятно проявляются, находясь в организме в гетерозиготном состоянии.
ЗНАЧЕНИЕ СЕЛЕКЦИИ НА ГЕТЕРОЗИС
Селекцией на гетерозис называют создание гибридов первого поколения, отличающихся высоким гетерозисом по урожайности, качеству продукции и другим хозяйственно важным признакам. В отличие от комбинационной селекции, при которой скрещивания проводят в начале селекционного процесса, чтобы создать генетическую изменчивость для отбора, при селекции гетерозисных гибридов скрещивание служит для массового получения семян и их дальнейшего практического использования в производстве и представляет последний этап селекционного процесса. Селекция гетерозисных гибридов имеет большое значение для сельскохозяйственного производства. Эти гибриды часто по урожайности превышают обычные свободноопыляющиеся сорта на 30% и выше. В некоторых случаях гетерозисный эффект достигает 50%.
1.1. Под термином гетерозис в широком смысле слова понимают все положительные эффекты, ведущие к превосходству гибридов первого поколения (F 1) над родительскими формами.
Гетерозис (от греч. heteroiosis - изменение, превращение), «гибридная сила», ускорение роста к увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами при различных скрещиваниях как животных, так и растений. Гетерозис в полной мере проявляется в первом гибридном поколении. Во втором и последующих поколениях Г. обычно затухает. У вегетативно размножающихся растений, например у картофеля, сахарного тростника и др., гетерозис передается вегетативному потомству стойко, так как все растения клона генотипически соответствуют исходной материнской особи.
Преимущества гетерозисных гибридов : высокое качество семян, повышенный урожай, устойчивость к многим болезням, очень ранние сроки созревания.
Недостатки гетерозисных гибридов : высокая цена семян, высокие требования к агротехнике, высокая генетическая однородность гибридов приводит к сильному распространению заболеваний, невозможность воспроизведения и собора семена.
Селекция гетерозисных гибридов имеет большое значение для сельскохозяйственного производства. Эти гибриды часто по урожайности превышают обычные свободноопыляющиеся сорта на 30% и выше. В некоторых случаях гетерозисный эффект достигает 50%. Широко используется явление гетерозиса в селекции кукурузы, сорго, под солнечника, томата, тыквы, огурца, арбуза, лука, капусты, сахарной свеклы, декоративных растений. Его начат применять также в селекции риса, пшеницы, хлопчатника.
1.2. ФАКТОРЫ, ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ ГЕТЕРОЗИС
Долгое время явление гетерозиса пытались объяснить отдельными генетическими факторами. Возникло несколько гипотез.
Так, гипотеза сверхдоминирования объясняет проявление гетерозиса гетерозиготным состоянием гибридов.
Вторая классическая гипотеза о проявлении гетерозиса, так называемая гипотеза доминирования , исходит из того, что не гетерозиготное состояние само по себе, а вызванное скрещиванием накопление доминантных аллелей продуктивности приводит к гетерозису.
Многие исследования, проведенные после появления указанных гипотез, показали, что причины проявления гетерозиса комплексные . Очевидно, гетерозис обусловлен физиологической сбалансированностью процессов обмена веществ , что достигается гетерозисными гибридами легче, чем гомозиготными формами.
На основании этого была выдвинута концепция генетического баланса . Оказалось, что и ядерно-плазматические взаимодействия могут влиять на обусловленную генами хромосом сбалансированность гибридов, особенно если в гибридном идиотипе присутствуют генетически различные митохондрии, что может привести к усилению дыхания и энзиматической активности. Таким образом, гетерозис определяется не только генотипической, но и плазматической конституцией гибридов.
1.3. ТИПЫ ГИБРИДОВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ В ПРОИЗВОДСТВЕ
Различают следующие типы гибридов производственного использования:
1) межлинейные:
Простые - от скрещивания двух самоопыленных линий;
Трехлинейные - от опыления простого межлинейного гибрида пыльцой самоопыленной линии;
Двойные - от скрещивания двух простых межлинейных гибридов;
Сложные межлинейные гибриды - получаемые с участием более четырех самоопыленных линий;
2) сортолинейные:
Простые - от опыления сортов пыльцой линии;
Сложные - от опыления сорта пыльцой простого межлинейного гибрида;
3) линейносортовые - от опыления простого гибрида пыльцой сорта;
4) межсортовые гибриды - от скрещивания двух сортов;
5) гибридные (синтетические) популяции - получаемые путем смешения семян простых гибридов и других компонентов» их свободного переопыления.
Наиболее высокую прибавку урожая дают гибриды, полученные с участием самоопыленных линий.
1.4. ОБЩАЯ СХЕМА СЕЛЕКЦИИ ГЕГЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ
Гетерозисная селекция состоит из нескольких этапов. Селекционная работа начинается с выбора исходного материала, из которого создают самоопыленные линии. Затем изучают комбинационную способность этих линий, а наиболее пригодные к комбинированию используют в качестве родительских форм для создания простых, двойных и других типов гибридов и для составления гибридных популяций.
Под гетерозисом понимают превосходство потомства первого поколения над родительскими формами (лучшей родительской формой) по жизнеспособности, конституциональной крепости, выносливости и продуктивности, возникающее при скрещивании разных рас, пород животных и их зональных типов (Е.К. Меркурьева и др., 1991 ).
Некоторые ученые считают эффектом гетерозиса и те случаи, когда потомство, полученное в результате скрещивания, имеет показатели хозяйственно полезных признаков, превышающие средние между родительскими формами, не превосходя лучшие из них.
Селекция на получение гетерозиса непосредственно связана с теорией и практикой племенного отбора и подбора и служит одним из путей повышения продуктивности животных. Родственное спаривание сопровождается инбредной депрессией, повышением гомозиготности инбредного потомства и увеличением генетического сходства потомка с предком. Противоположными биологическими и генетическими свойствами обладает гетерозис.
Основными показателями гетерозиса являются повышение эмбриональной и постэмбриональной жизнеспособности; снижение затрат корма на единицу продукции; повышение скороспелости, плодовитости, продуктивности; проявление более широких возможностей приспособления к смене условий и новым элементам технологии. Широкий диапазон эффекта гетерозиса, проявляющийся в многообразии реагирующих признаков, является отражением физиологических и биохимических процессов, обусловленных особенностями генетического аппарата гетерозисных животных. Одной из особенностей его является наибольшая степень выраженности лишь в 1 поколении гибридов или помесей. Затем гетерозис незаметно затухает и исчезает в следующих поколениях при скрещивании гибридов друг с другом, если не принимается специальных мер для сохранения эффекта гетерозиса.
Явление гетерозиса, или "гибридной силы", было замечено в практике Животноводства в давние времена, в частности при получении мулов скрещиванием осла с кобылой. Мощнее исходных форм получаются также гибриды от двугорбого и одногорбого верблюдов (батриан+дромедар= нары и майя), от яка и коровы (хайнаки).Ч. Дарвин впервые дал научное объяснение "гибридной силы", которая возникает у потомства при скрещивании неродственных организмов. Он объяснял этот эффект биологическим несходством мужских и женских гамет, которое вызывается влиянием различий окружающей среды, в которой обитают родители.
Термин "гетерозис" был введен Г. Шеллом (1914), который объяснял наличие "гибридной силы" состоянием гетерозиготности в генотипе организма, формирующейся в результате скрещивания.
Попыток вскрыть механизм самого процесса сочетаемости наследственных факторов, обусловливающего эффект гетерозиса, было много. Шелл и Ист предложили гипотезу сверхдоминирования . Гипотеза гетерозиса, сформулированная Шеллом, Истом и Хейсом, объясняет явление гетерозиса наличием гетерозиготности различных локусов и проявляющимся при этом сверхдоминированием, то есть когда действие гетерозиготы Аа на проявление фенотипа оказывается сильнее, чем гомозиготного доминантного генотипа АА (то есть эффект действия Аа больше действия АА). Т.о. суть ее заключается в том, что высокая гетерозиготность лучше, чем гомозиготность, обеспечивает разнообразие и усиление физиологических функций организма. Значение гетерозиготности было подтверждено работами Н.П. Дубинина, М. Лернера и других ученых.
Другое объяснение гетерозиса, сформулированное Кийблом и Пеллью (1910), основано на том, что при скрещивании организмов, несущих в генотипе разные гомозиготные гены, например ААbb и ааВВ, у помесного потомства рецессивные аллели переходят в гетерозиготную форму генотипа АаВb, при которой устраняется вредное действие рецессивных генов. Влияние доминантных генов на проявление гетерозиса может быть объяснено простым суммарным действием большого количества доминантных генов, то есть имеет место аддитивный эффект.
К. Давенпорт (1908) и Д. Джонс (1917) предложили объяснять гетерозис исходя из гипотезы взаимодействия неаллельных доминантных генов обоих родителей, что дает суммарный эффект, вызывающий гетерозис. Кисловский Д.А. для объяснения гетерозиса выдвинул гипотезу облигатной гетерозиготности , согласно которой в организме имеются гены с двойным действием - полезным и вредным. В одном направлении это действие полезно, в другом нейтрально или даже вредно для организма. В процессе эволюции выживают те организмы, у которых положительное действие генов выявилось в гетерозиготном состоянии, а вредное оказалось в рецессивном. Гетерозис прежде всего полезен самому организму животного, происходящему от скрещивания. Отсюда следует, что высокая степень гетерозиготности - причина гетерозиса .
Для объяснения явления гетерозиса в последние годы была выдвинута зоотехническая концепция гетерозиса (А.И. Овсянников, И. Н, Никитченко и другие ) суть которой заключается в следующем:
Практикой апробированы различные методы получения гетерозисных животных. К ним относятся: межвидовые скрещивания, межпородные скрещивания, внутрипородные скрещивания при гетерогенном подборе, межлинейные кроссы, кроссы специально создаваемых инбредных линий, спаривание животных, выращенных в различных условиях. Каждый из этих методов имеет свои особенности и может быть использован для получения гетерозиса не по всем, а лишь по определенным признакам. Какие бы методы не использовали для получения гетерозиса, большое значение имеют индивидуальные особенности производителя. Чем ценнее его происхождение и выше способность передавать свои качества потомству, тем при прочих равных условиях будет выше степень проявления гетерозиса.
Огромная роль гетерозиса в повышении продуктивности и улучшении других хозяйственно-полезных признаков животных побуждала многих ученых изыскивать пути длительного закрепления его или хотя бы сохранения в течение нескольких поколений. Д.А. Кисловский одним из первых теоретически обосновал возможность использования гетерозиса в последующих поколениях при межпородном переменном скрещивании. Он утверждал, что при таком скрещивании как бы комбинируются особенности и положительные стороны поглотительного и промышленного скрещиваний.
Существуют и другие биохимические объяснения гетерозиса . Считается, что главной причиной гибридной мощности служит формирование на хромосомах чувствительных копий структурных генов, которые образуют избыток информации в клетках и определяют высокую сочетаемость процессов метаболизма (Северин, 1967 ). Объяснения гетерозисному эффекту можно найти в суждениях, что у помесей присутствуют полиморфные типы белков (изоферменты), которые различаются некоторыми свойствами. У родительских форм отсутствует полиморфизм ферментов, а при их скрещивании у помесей формируется полиморфизм и число полиморфных локусов у них поэтому больше, чем у родителей. Это, по мнению некоторых ученых (Финчем, 1968; Кирпичников, 1974 ), объясняет эффект сверхдоминирования.
Ф.М. Мухаметгалиев (1975) считает, что взаимное стимулирование геномов при оплодотворении равносильно аддитивному эффекту объединенных генетических систем и является основой появления гетерозиса, но не является причиной возникновения новых качеств в генетическом материале, поэтому гетерозис проявляется в количествнных изменениях признаков и имеет полигенный тип наследования.
Новый подход в объяснении гетерозисного эффекта предлагает В.Г. Шахбазов (1968). Он считает, что гетерозис имеет биофизическую основу, так как при оплодотворении происходит обмен электрическими зарядами гомологичных хромосом, что повышает активность хромосом в гибридных зиготах. Это приводит к накоплению кислых белков и РНК, повышает ядрышко-ядерное соотношение и увеличивает скорость митотического деления.
Приведенные объяснения причин гетерозисного эффекта указывают на отсутствие единства в научном объяснении явления гетерозиса, и поэтому проблема остается для дальнейшего изучения и рассмотрения. Несмотря на это, в практике животноводства осуществляют приемы селекции животных на закрепление и усиление эффекта гетерозиса. Существует несколько приемов для вычисления величины эффекта гетерозиса. Выделяют так называемый истинный тип гетерозиса , который определяется по величине превосходства признака у помесных животных над обоими родительскими формами. Другой тип гетерозиса - гипотетический , когда признаки помесного потомства превосходят среднеарифметический уровень признака обоих родителей.
Профессор Н.А. Юрасов определяет линию как микропороду. С этой точки зрения удачный кросс линий можно рассматривать как результат проявления гетерозиса. Подобно тому, как гетерозис при межпородных скрещиваниях является результатом генетического разнообразия родителей, так и гетерозис при кроссах линий можно объяснить тем же явлением. Чем тщательнее селекционированы и консолидированы кроссируемые линии, тем более высокий эффект можно ожидать.
Испытание родительских пар и целых линий на сочетаемость для получения гетерозиса лежит в основе одного из эффективных приемов, который получил название непрерывной реципрокной селекции . Современные представления о причинах появления гетерозиса основаны на том, что гетерозис является результатом взаимодействия многих генов. Их множественное действие и приводит к гетерозисному эффекту. Такое объяснение получило название балансового гетерозиса (Добжанский, 1952 ).
Выявлен экологический тип гетерозиса (Меркурьева, 1980 ), который вызывается процессом акклиматизации и проявляется у животных первой экологической генерации. Этот тип гетерозиса проявился в повышенной молочности потомства, родившегося в Рязанской области от айрширских коров, завезенных из Финляндии. В последующих поколениях удои снижались до уровня, соответствующего генетическому потенциалу завезенной группы коров.
С целью специального использования гетерозиса в зоотехнии разработаны методы промышленного и переменного скрещивания. В таких случаях скрещивают чистопородных животных двух пород, а их потомство, превосходящее представителей исходных пород, целиком или в большей части используют для откорма и забоя на мясо. Больше всего примеров проявления гетерозиса у животных разных видов отмечено при межпородных скрещиваниях. В мясном скотоводстве при скрещивании разных пород помеси I поколения превосходят исходные породы по живой массе. У молочного скота эффект гетерозиса наблюдается чаще по общему количеству молочного жира за лактацию, особенно при скрещивании коров различных пород с быками джерсейской породы.
